摘 要：为系统揭示胡麻种质的表型变异特征，连续两年对525份国内外胡麻种质进行田间种植试验，针对7个质量性状和17个数量性状开展遗传多样性、相关性、主成分及聚类分析。结果表明：7个质量性状中，花瓣颜色的遗传多样性指数最高（1.09），茎基部形状和种皮颜色的遗传多样性指数较低（分别为0.35和0.27）；17个数量性状中，单株粒重、单株果数和千粒重的变异系数较高（分别为34.25%、23.93%和20.48%），均超过20%，改良潜力较大；果实直径、含油率和蛋白质含量的变异系数较低（分别为3.37%、4.76%和5.92%），属于相对保守的核心数量性状。相关性分析显示，千粒重、单株粒重与果实直径、含油率呈极显著正相关；株高、工艺长度与千粒重、单株粒重呈极显著负相关；品质性状方面，亚麻酸与蛋白质呈极显著正相关，与油酸、硬脂酸呈极显著负相关。此外，株高、工艺长度与蛋白质呈极显著正相关。聚类分析将所有种质划分为5个明显类群：第Ⅰ类（73份）农艺性状优良，适合油用育种；第Ⅱ类（51份）早熟、含油量高，适合高油品种培育；第Ⅲ类（192份）来源广泛、变异丰富，适合纤维-油用双用途育种；第Ⅳ类（108份）以地方种质为主，适合基因挖掘；第Ⅴ类（101份）以纤维型种质为主，适合纤维用品种培育。主成分分析共提取5个主成分，累计贡献率达73.47%，主要反映产量和品质相关性状。通过综合F值筛选出10份优良种质（含“新疆白”等）。本研究结果为胡麻种质资源的高效利用、亲本选择及针对性育种提供了数据支撑和理论依据。
关键词：胡麻；种质资源；表型分析；综合评价
胡麻(Linum usitatissimumL.)是油用亚麻的俗称，为亚麻科（Linaceae）亚麻属（Linum）一年生草本植物，因其耐旱、耐瘠薄等特性，成为我国干旱、半干旱地区重要的油料和经济作物，在我国已有2000多年的种植历史。胡麻籽中富含亚麻酸、木酚素、油酸、亚油酸等多种营养物质，在人类大脑发育、心血管健康、癌症防治等方面具有重要作用[1-2]。我国胡麻种质资源地理分布具有显著区域性，国内地方资源核心分布于甘肃、新疆、山西、河北、黑龙江、青海等主产省份，其中甘肃、宁夏为西北干旱区油用胡麻资源主产区，河北、山西是华北春播区高亚麻酸胡麻资源富集区，内蒙古、黑龙江等东北春播区兼具油用与纤用胡麻资源特性，西南山区还留存有独特的地方品种及野生近缘种资源[3-4]；同时，我国已从俄罗斯、乌克兰、加拿大、德国、哈萨克斯坦等多个国家引进外引种质资源，进一步丰富了国内胡麻种质的地理来源与遗传背景[4]。
种质资源一直是作物育种的基础，通过其丰富的遗传多样性来达成预期的育种目标。表型性状是评价资源的重要选择依据之一，胡麻上的表型性状主要分为产量相关性状和品质相关性状。产量相关性状主要包含株高、工艺长度、分枝数、单株果数、每果粒数、千粒重、单株粒重等；品质相关性状主要包括蛋白质、亚麻酸、木酚素、油酸、亚油酸、棕榈酸、硬脂酸含量等。国内学者已围绕胡麻种质资源开展了多维度的表型鉴定、遗传多样性分析及优异材料筛选工作，表型性状作为种质资源评价与育种选择的重要依据，其遗传多样性研究成为核心研究方向。张辉等[5]对国内外78份胡麻种质资源开展聚类分析，成功筛选出一批抗病、抗旱能力较强的特异材料，为胡麻抗逆育种提供了基础资源；李建增等[6]对45份外引油用胡麻资源进行系统鉴定，发现千粒重、种子产量、α亚麻酸含量等产量与品质性状具有丰富的遗传多样性，明确了外引资源的育种利用价值；杜光辉等[7]分析74份外引亚麻种质，筛选出2份早熟、3份高产及7份生长势强的优异资源，为针对性育种提供了材料支撑；欧巧明等[8]对336份油用亚麻品种资源进行鉴定评价，提出株高、分枝数、单株果数和每果粒数可作为胡麻选择育种的核心性状指标；王利民等[4,9]先后对256份胡麻资源及国外引进的油用亚麻种质开展农艺性状与品质性状相关性分析，明确千粒重、单株果数与含油率、油酸含量的关联规律，同时利用主成分与聚类分析实现了外引资源的科学分类；伊六喜等[3]对胡麻种质资源表型性状进行系统鉴定与分析，全面揭示了国内胡麻资源的基础变异特征。此外，近红外检测技术已被成功应用于胡麻蛋白质、脂肪酸含量等品质性状的精准测定[10]，R语言、DPS等数据分析工具的普及，推动了胡麻种质资源遗传多样性的量化分析，主成分分析、聚类分析等方法也被广泛用于种质资源的分类与优异材料筛选[11]，为胡麻种质资源的高效利用奠定了技术基础。
当前我国胡麻种质资源的研究、保护与育种利用仍面临诸多突出问题，成为制约胡麻产业高质量发展的关键因素：一是种质资源研究样本规模相对有限，现有研究多集中于数十份至三百余份种质资源[3-8]，难以全面、精准揭示胡麻表型遗传多样性的整体特征与变异规律；二是种质资源定向利用程度不足；三是性状间关联规律挖掘深度不够，未能为育种亲本选配、目标性状协同改良提供精准的理论支撑[11]；四是胡麻遗传基础相对狭窄，现野生近缘种、地方特色品种等特异资源中携带的抗逆、优质稀有等位基因挖掘与利用不足[3-4]；五是种质资源的表型鉴定缺乏多年多点的重复鉴定，导致鉴定结果的准确性与可靠性受限，难以反映种质资源的真实遗传特性[9]。
在此背景下，开展大样本胡麻种质资源的多年份系统表型鉴定与综合分析，具有重要的理论与实践意义。本研究通过对国内外不同地理来源的胡麻种质资源，进行连续多年的种植鉴定与多性状系统分析，旨在明确不同性状的改良潜力与遗传保守性，解析产量性状与品质性状间的相关性规律，并能够提升种质资源的定向利用效率，筛选综合性状优异的种质资源，为胡麻品种选育提供核心亲本。为创制突破性育种材料、培育适配不同生态区生产需求的胡麻新品种提供支撑，最终推动我国胡麻育种水平的提升与产业的高质量发展。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试材料共计525份，其中国内地方资源306份，主要来源于甘肃（114份）、新疆（32份）、山西（23份）、河北（29份）、黑龙江（28份）、青海（3份）等国内胡麻主产省份；国外资源207份，来自俄罗斯（8份）、乌克兰（1份）、匈牙利（14份）、加拿大（8份）、德国（5份）、哈萨克斯坦（5份）、阿根廷（10份）等；另有12份未知来源地的资源。该525份资源中包含油用资源198份，纤用资源74份，油纤兼用资源58份。
1.2 试验方法
试验分别于2023年、2024年在甘肃省景泰县良种场试验基地选取基地内地势平坦，肥力均匀的水浇地进行种植，连续两年种植在同一块地中。参试资源统一编号为a1-a525，按照顺序种植，3行区，行长2m，行间距10cm，每行播种300粒，田间管理参照大田。田间调查标准参照NY/T3924-2021《农作物品种试验规范油料作物》[12]进行胡麻表型数据采集，田间表型调查严格参照NY/T3924-2021《农作物品种试验规范油料作物》[12]执行，将测定性状划分为7个质量性状与17个数量性状两大类。其中质量性状包括花瓣颜色、花药颜色、花丝颜色、花柱颜色、柱头颜色、种皮颜色；数量性状包含花冠直径、果实直径、花序高度、株高、工艺长度、单株果数、每果粒数、千粒重、单株粒重、蛋白质含量、木酚素含量、含油率、油酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、硬脂酸含量、棕榈酸含量。
田间生长期完成7个质量性状目测记载及花冠直径、果实直径、花序高度等数量性状测定；籽粒成熟后，每份资源随机选取10株进行室内考种，测定株高、工艺长度、单株果数、每果粒数、千粒重、单株粒重农艺数量性状；采用DA7200近红外分析仪测定籽粒蛋白质含量、木酚素含量、含油率（OCdb=m1/m2×(1−MC)m1×100%,其中OCdb为干基含油率（%）；m1为粗油质量（g）；m2为鲜样质量（g）；MC为鲜基含水率（%）、油酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、硬脂酸含量、棕榈酸含量等品质性状进行测定[10]。为方便后续统计分析，对所鉴定的质量性状进行赋值，具体见表1。
表1 质量性状赋值
1.3 数据分析
利用Excel软件对原始数据进行汇总、整理并进行最小值、最大值、平均值等基础数值的计算；利用DPS软件对原始数据进行方差分析及主成分分析；利用R语言对数据进行相关性分析及聚类分析并作图[13-14]。
2 结果与分析
2.1 胡麻质量性状遗传多样性分析
对525份胡麻种质资源的7个质量性状进行多样性分析，各质量性状均表现出不同程度的变异。其中花瓣颜色类型最丰富，为8种；茎基部形状类型最少，仅为2种。各质量性状的遗传多样性指数为0.27～1.09，其中花瓣颜色遗传多样性指数最高，种皮颜色最低。从分布频率来看，各表型主要以种皮褐色（93.5%）、茎基部形状直（88.9%）、花瓣颜色中蓝（52.8%）、花药颜色蓝（88.9%）、花丝颜色白（64.8%）、花柱颜色白（58.6%）、柱头颜色白（52.4%）为主，具备一定的多样性（表2）。
表2 质量性状多样性分析
2.2胡麻数量性状遗传多样性分析
对525份胡麻种质资源的15个数量性状进行多样性分析，结果表明各性状均存在不同程度的变异，变异系数范围在3.37%～34.25%之间。其中产量相关的单株粒重、单株果数和千粒重的变异系数均在20%以上，属于较高水平，说明各参试材料在产量方面具有较大的改良潜力。果实直径、含油率和蛋白质的变异水平较低，说明这三个性状的遗传比较稳定。17个数量性状的遗传多样性指数在2.33～5.71之间，其中株高、工艺长度和花序高度均在5以上，说明这3个性状的表型较多，可为发掘相关特异遗传资源提供一定参考；另外，果实直径的遗传多样性指数小于3以外，其余性状都在3～5之间，说明这些性状分布较为均衡，可为胡麻育种工作提供一定数量的优异基础材料（表3）。
表3 数量性状多样性分析
2.3胡麻各性状的相关性分析
对17个胡麻表型与品质性状进行相关性分析，共得到272对非重复性状组合。其中，达到显著及以上水平的相关关系共96对，占总相关对数的35.3%。与产量紧密相关的千粒重和单株粒重与果实直径、含油率和花冠直径的相关系数较高，均呈极显著正相关，说明果实大、含油率高的资源种子相对饱满，千粒重和单株粒重较高，而千粒重和单株粒重与株高、工艺长度、花序高度和蛋白质均呈极显著负相关，说明在相对一定的土壤肥力下，营养生长与经济生长并不能兼顾；与经济性状相关的株高、工艺长度和花序高度相互之间均呈现极显著正相关，并且它们与蛋白质含量之间也均呈极显著正相关，说明后续育种中如果要提升品种蛋白质含量，可选择株高相对较高的种质资源作为亲本进行组配；品质性状中最重要的亚麻酸含量与蛋白质含量呈极显著正相关，意味着蛋白质和亚麻酸的合成存在某种促进关系，当蛋白质合成增加时，亚麻酸的合成也在增加，而亚麻酸含量与油酸含量和硬脂酸含量均呈极显著负相关，说明在其合成过程中双方具有竞争关系；木酚素与其他性状相关性均不显著（图1）。
图1 表型性状间的相关性分析
H：千粒重；P：硬脂酸含量；B：果实直径；L：含油率；A：花冠直径；I：单株粒重；F：单株果数；K：木酚素含量；Q：棕榈酸含量；M：油酸含量；G：每果粒数；N：亚油酸含量；O：亚麻酸含量；C：株高；J：蛋白质含量；D：工艺长度；E：花序高度;*、**和****分别表示在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平显著相关，下同
2.4胡麻数量性状聚类分析
对525份胡麻种质资源的17个数量性状进行聚类分析（图2）。结果表明，525份胡麻资源被划分成5个类群（详见https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20260228001，附表2）。第Ⅰ类群共包含73份胡麻种质，占总资源数的13.90%。该类群种质来源以国内育成品种与地方资源为主，数量性状整体表现稳定，株高与工艺长度适中，单株粒重、千粒重等产量性状处于中等偏上水平，含油率与品质性状（亚麻酸含量、亚油酸含量等）变异较小，遗传背景较为一致，综合农艺性状优良，可作为油用胡麻常规育种与杂交育种的基础亲本材料。
第Ⅱ类群共包含51份胡麻种质，占总资源数的9.71%。该类群主要由国外引进资源与国内特异育成品种组成，表型上表现为生育期较短、果实直径较大，含油率明显高于其他类群，部分种质具备早熟特性，适合在干旱、半干旱区复种模式下应用，是培育早熟、高油专用型胡麻品种的核心材料库。
第Ⅲ类群共包含192份胡麻种质，占总资源数的36.57%，为数量最多的类群。该类群种质来源构成多样，包含国内外地方资源及不同用途类型材料，遗传背景丰富；数量性状变异范围广，株高、工艺长度、单株果数、分枝数等性状离散程度较高，表型分化明显。该类群整体性状类型丰富、遗传多样性高，是胡麻种质资源中核心的基础类群，可为后续性状改良及优异基因挖掘提供广泛的遗传材料。
第Ⅳ类群共包含108份胡麻种质，占总资源数的20.57%。该类群以国内甘肃、宁夏、新疆、河北、山西、黑龙江等地的地方农家种为主，种皮颜色、花瓣颜色等质量性状变异丰富，株高、花序高度等数量性状分离明显，保留了较多原始遗传变异，遗传多样性水平高，包含一批籽粒大、色泽特异的地方种质，是挖掘优质、特异等位基因的关键类群。
第Ⅴ类群共包含101份胡麻种质，占总资源数的19.24%。该类群主要由国外引进纤用品种、部分东北纤用资源组成，表型上以株高较高、工艺长度长、茎秆纤细、分枝数适中为典型特征，纤维相关性状表现优良，油分含量相对较低，偏向纤用类型，是开展纤用胡麻品种改良与纤维品质提升的重要材料。
图2 525份胡麻种质资源聚类分析
2.5主成分分析
对525份胡麻种质资源的17个数量性状进行主成分分析，以特征值大于1作为标准，前5个主成分累计方差贡献率为73.47%。主成分1贡献率为25.06%，其特征值为4.26，其中株高、工艺长度、花序高度、含油率、油酸载荷较高；主成分2贡献率为17.00%，特征值为2.89，其中果实直径、每果粒数、千粒重载荷较高；主成分3贡献率为12.65%，特征值为2.15，其中单株粒重、蛋白质载荷较高；主成分4贡献率为10.18%，特征值为1.73，其中亚油酸、硬脂酸载荷较高；主成分5贡献率为8.58%，特征值为1.46。
基于各主成分贡献率，计算得到各主成分Wi（各主成分的权重（weight），由各主成分的贡献率占总贡献率的比例计算而来，用来衡量每个主成分在综合评价中的重要程度，权重越大表明该主成分对综合得分的贡献越大。）分别为0.34、0.23、0.17、0.14、0.12。对各主成分得分进行Min-Max标准化μ(Xi)，计算综合评价F值。F=μ(X1)×0.50+μ(X2)×0.19+μ(X3)×0.13+μ(X4)×0.10+μ(X5)×0.09[15]（X1-X5为基于胡麻17个数量性状提取的第1至第5主成分，分别代表不同维度的综合表型因子，μ(X?)为各主成分得分经Min-Max标准化后的数值，消除量纲影响后用于加权计算综合评价F值）。从计算结果得知，525份胡麻种质资源性状综合F值范围在0.382～0.608之间，平均值为0.486。综合评价F值前十位的资源为：新江白（F=0.698）、阿克苏白（F=0.687）、内蒙白（F=0.679）、疏勒白（F=0.668）、拜城胡麻（F=0.665）、莎车早熟种红（F=0.659）、康保大桃（F=0.657）、普25（F=0.655）、9.英国1号（F=0.649）、和阗胡麻（F=0.647）。将综合评价F值与17个数量性状进行相关性分析，得出F值与其中的13项性状相关，其中正相关的性状有株高（r=0.786**）、单株果数（r=0.721**）、含油率（r=0.658**）、千粒重（r=0.593**）、亚麻酸（r=0.5247**）、棕榈酸（r=0.489**）、蛋白质（r=0.376**）、油酸（r=0.324**）、每果粒数（r=0.289*）、木酚素（r=0.215*）；负相关的性状有花冠直径（r=-0.187*）、工艺长度（r=-0.233**）、单株粒重（r=-0.267**）。说明这些性状是影响各资源综合评价的重要指标。
表4 胡麻种质资源性状主成分分析
3讨论
胡麻作为兼具油用与纤用价值的重要经济作物，其种质资源的遗传多样性是品种改良与产业可持续发展的重要基础[1-2]。本研究连续两年对525份国内外胡麻种质资源进行表型鉴定，年度间数据重复性良好，结果稳定可靠，基于7个质量性状和17个数量性状系统揭示了表型变异特征、性状关联规律及类群分化特点，为胡麻定向育种与资源创新提供了理论支撑和实践依据。
遗传多样性水平是种质资源育种价值的关键决定因素[16]。本研究结果显示，525份胡麻种质资源在质量性状与数量性状上均呈现出显著的遗传变异，反映了国内外胡麻资源广泛的遗传背景，这与伊六喜等[3]得出的结论基本一致。质量性状中，花瓣颜色的类型最为丰富，涵盖8种类型，对应的遗传多样性指数也最高（1.09）；而种皮颜色、茎基部形状等性状则以单一表型为主，其中种皮褐色占比93.5%、茎基部直形占比88.9%，这一现象表明花瓣颜色等与经济价值关联较弱的性状受人工选择压力较小，保留了更多原始遗传变异。数量性状方面，单株粒重、单株果数和千粒重的变异系数均达20%以上，属于高变异水平，说明这些产量核心性状在不同种质间差异明显，具备较大的改良空间；果实直径、含油率和蛋白质含量的变异系数较低（≤3.37%），提示其遗传稳定性较强，是胡麻品种的核心保守性状，以上结果与欧巧明等[8]、王利民等[9]的研究结果类似。此外，株高、工艺长度和花序高度的遗传多样性指数均在5以上，表型类型丰富，为特异株型资源（如矮秆抗倒伏、长工艺长度纤用资源）的发掘提供了充足素材。
性状间的相关性是解析胡麻表型关联、指导育种选择的核心依据[17-18]。本研究结果显示，千粒重、单株粒重与果实直径、含油率呈极显著正相关，说明籽粒发育与油脂积累存在正向协同效应，选育果大、籽粒饱满的种质可同步提升产量与含油率，契合油用胡麻的育种需求。株高、工艺长度与千粒重、单株粒重呈极显著负相关，反映胡麻营养生长与经济生长存在资源分配竞争，株型过高会导致养分向茎秆运输，抑制籽粒产量形成，与张丽丽等[11]研究结论一致。品质性状中，亚麻酸与蛋白质呈极显著正相关，二者合成存在协同调控关系，为培育高蛋白、高亚麻酸双优品种提供了可行路径；而亚麻酸与油酸、硬脂酸呈极显著负相关，表明脂肪酸合成存在底物竞争，高亚麻酸品种选育需兼顾脂肪酸组分平衡，这与王利民等[9]研究结果相符。此外，株高、工艺长度与蛋白质呈极显著正相关，提示可通过筛选株高适中偏高的种质，实现蛋白质含量的定向提升，为优质胡麻亲本选配提供了明确表型指标。
聚类分析可依据种质表型相似性实现资源系统归类，是胡麻育种亲本筛选与资源高效利用的重要手段。本研究基于17个数量性状开展聚类，将525份胡麻种质划分为5个遗传差异显著的类群；各类群在地理来源、数量性状表现及育种利用价值上分化清晰，聚类结果可靠，可为不同育种目标下的亲本选配提供明确指导。第Ⅰ类群73份，主要来自甘肃、宁夏、新疆、河北、山西等省份，数量性状整体稳定，株高、工艺长度适中，产量与品质相关数量性状表现均衡，综合农艺性状优良，适用于油用胡麻常规育种与杂交育种亲本选配。第Ⅱ类群51份，以国外引进种质及国内特异资源为主，果实直径、含油率等数量性状表现突出，生育期短，适配干旱、半干旱区复种需求，是早熟、高油专用型胡麻育种的核心材料。第Ⅲ类群192份，涵盖甘肃、新疆、河北、宁夏、山西、黑龙江、内蒙古等多省份地方资源、油用及油纤兼用种质，数量性状变异范围广、离散程度高，遗传背景丰富，是拓宽胡麻遗传基础、选育广适稳产型品种的关键类群。第Ⅳ类群108份，集中于甘肃、宁夏、新疆、河北、山西、黑龙江等省份地方农家种，种皮颜色、花瓣颜色等质量性状变异丰富，株高、花序高度等数量性状分离明显，原始遗传变异保留充分，利于特异优异等位基因挖掘。第Ⅴ类群101份，以国外引进纤用种质及东北省份纤用资源为主，株高、工艺长度等纤维相关数量性状优势显著，茎秆纤细，适合纤用胡麻品种改良。整体来看，5个类群按地理来源与数量性状特征清晰分化，覆盖油用、纤用、早熟高油、特异种质等育种方向，为胡麻种质资源的定向利用提供了科学依据。
主成分分析是简化多指标信息、解析性状综合效应的有效手段[20]。本研究将17个数量性状降维为5个主成分，累计贡献率达73.47%，可有效代表胡麻种质的综合表型特征，为多性状综合评价提供了可靠依据。各主成分分别对应不同性状维度：第一主成分综合反映株型与油脂合成相关性状，第二主成分集中体现产量构成性状，第三至第五主成分依次关联籽粒产量、脂肪酸组分等品质性状，清晰揭示了胡麻数量性状间的内在关联结构。基于主成分构建的综合F值，整合了多性状信息，避免了单一指标评价的片面性，筛选出的10份优异种质，综合表型突出，兼具多个优良性状，可作为育种核心亲本直接利用。F值与关键性状的相关性进一步表明，株高、单株果数、含油率等是影响种质综合表现的核心指标，而工艺长度、花冠直径等性状对综合表现存在一定负向影响，为胡麻定向育种提供了明确的性状选择方向。综上，主成分分析实现了胡麻多数量性状的系统解析与综合评价，为优异种质筛选、亲本选配及育种目标优化提供了科学支撑。
本研究仅基于表型性状进行分析，未能结合分子标记数据。后续研究可在此基础上进一步构建核心种质库，并通过分子手段深入解析类群分化的遗传机制，挖掘控制关键经济性状的基因位点。同时，可根据不同生态区的生产需求，利用本研究划分的类群开展定向杂交育种，培育更适配机械化、集约化生产的新品种，从而推动胡麻产业的高质量发展。
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文章摘自：党照，张建平，王利民，齐燕妮，汪平．525份胡麻种质资源表型遗传多样性分析及综合评价[J/OL]．植物遗传资源学报.https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20260228001
