摘 要：黄麻是种植面积最大的韧皮纤维作物，其耐盐性强，进一步筛选强耐盐碱黄麻种质对利用和改良我国丰富的盐碱地资源具有重要意义。为系统评价100份黄麻种质耐盐性，并筛选适宜盐碱地种植的优良材料，本研究通过室内水培试验，设置0、200、230和250mmol/L NaCl处理，于苗期调查盐害指数，并利用混合线性模型分析基因型随机效应，获得各基因型耐盐性的最佳线性无偏预测育种值进行评分和分级。同时，在含盐量约4‰的盐碱大田中进行种植试验，于工艺成熟期测定株高和茎粗。结果表明，黄麻耐盐性广义遗传力约为0.299，属中等水平，鉴定出16份高耐盐种质；大田试验显示盐胁迫下黄麻生长性状具有丰富的遗传变异，其中茎粗与株高的变异系数分别为14.14%和12.50%，相关性分析发现茎粗与耐盐性呈显著正相关（r=0.267,p=0.008）。基于耐盐性、茎粗和株高进行聚类分析，100份黄麻种质分为9类，高耐盐-高产型11份、高耐盐-中产型13份、中耐盐-矮秆型9份、高产-盐敏感型16份、中产-中耐盐型12份、细茎-中耐盐型9份、普通型16份、盐敏感型5份、矮秆-中耐盐7份型，筛选出11份兼具耐盐与高产潜力的优良种质。本研究建立了实验室苗期鉴定与大田成熟期性状分析相结合的黄麻耐盐性综合评价体系，为黄麻耐盐品种选育与盐碱地开发利用提供了优良种质资源和理论依据。
关键词:黄麻；盐害指数；种质资源；大田试验；混合线性模型
黄麻为锦葵科一年生天然纤维作物，主要有两个栽培种长果黄麻（Corchorus olitorius L.）和圆果黄麻（Corchorus capsularis L.）[1]。黄麻纤维具有产量高、质地柔软、吸湿性好、散水快、抗菌抑菌、可降解和环境友好等特性，素有“金色纤维”之称，是麻纺工业的重要原料，为世界上种植面积最大的韧皮纤维作物[2]。近年来，黄麻用途不断扩展，除广泛用于传统的纺织、造纸、板材外，已发展为绿色叶用蔬菜、新生物能源材料、面膜原料、环保材料和中草药等[3]，其需求量不断增加。此外，黄麻还是一种能在沿海滩涂、盐碱地大面积种植的重要耐盐经济作物[4]。目前，我国盐碱耕地面积呈增长趋势，主要分布在我国北方干旱半干旱区以及滨海地区[5]。据第三次全国国土调查，截至2019年底，我国盐碱地面积约为7.67×106hm2[6]，土壤盐碱化是影响耕地产能的重要障碍因子，会限制植物的发育和生长而降低农业生产力[7]。为了利用和改良我国丰富的盐碱地资源，进一步筛选强耐盐碱黄麻种质对盐碱地地区土地资源的利用有着重要意义。作物种质资源耐盐性鉴定评价，常以种子的发芽势、发芽率、根长、苗高等形态指标作为评价指标[8]。盐害指数是植物在盐胁迫下的综合表现，是植物耐盐性合适的评价指标[9]。前人[4,10,11]研究表明，黄麻种质耐盐性鉴定应该以苗期鉴定为主，芽期鉴定为辅，以平均盐害指数作为黄麻苗期耐盐性鉴定指标划分耐盐等级，能够较好的区分各品种间的耐盐能力，且方法简便、可行。但，目前黄麻耐盐性评价多集中在实验室条件下的分析鉴定，大田盐碱地的耐盐综合评价缺乏，且没有盐碱地耐盐鉴定方法、指标方面的文献报道，导致黄麻大田耐盐评价很难开展。
本研究利用黄麻苗期盐害指数评价黄麻种质耐盐性，使用混合线性模型计算基因型随机效应，获得黄麻种质耐盐性的最佳线性无偏预测值，结合实际盐碱地种植成熟期生长数据，综合筛选黄麻耐盐品种，建立系统的黄麻耐盐高产种质筛选体系，为黄麻耐盐品种的改良和育种提供更丰富的亲本材料数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
100份黄麻种质资源均来源于国家麻类种质资源中期库（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20250912004，附表1)，其中中国50份、孟加拉3份、坦桑尼亚2份、印度2份、肯尼亚2份、俄罗斯2份、埃及1份、巴基斯坦1份、尼泊尔1份、泰国1份、越南1份；栽培品种52份、地方品种19份、遗传材料29份。
1.2黄麻室内耐盐试验
试验于2020年6-10月在中国农业科学院麻类研究所温室大棚内进行，大棚温度25~35℃,自然光。每份种质挑选籽粒饱满、大小均匀的种子用于水培试验(HC，hydroponics)。每个培养盘（长×宽×高为43cm×25cm×10cm，50孔）播种5份种质，培养过程中均使用30L等体积的稀释500倍的海珀尼卡营养液。海珀尼卡营养液由A液和B液组成：A液含全氮素1.0%、硝酸性氮素1.0%、水溶性磷酸3.8%、水溶性钾5.5%；B液含硝酸性氮素3.0%、水溶性钾3.9%。营养液施用顺序为先添加A液，后添加B液，营养液一次性配制完毕后进行水培。待幼苗长出2～3片真叶后，剔除弱势苗，选取植株健壮、长势一致的九叶期黄麻幼苗用于后期盐胁迫处理。于九叶期开始施加NaCl盐胁迫处理，设置0、200、230和250mmol/L4个浓度梯度，2次重复，每次重复10株，盐处理为一次性添加。自盐处理后，每日调查每份材料的盐害分级状况并计算盐害指数直至幼苗半数萎蔫枯死。盐害评估以对照组的正常生长发育为参照，根据幼苗受害表现结合苗情盐害分级判定单株盐害等级，进而根据每份种质所有幼苗盐害等级计算盐害指数。苗情盐害分级标准（表1）参考前人方法[10,12-14]。
表1 黄麻苗情盐害分级标准
1.3 黄麻田间耐盐试验
2024年在国家盐碱地综合利用技术创新中心的东营综合试验站种植100份黄麻种质，试验田块土壤水溶性盐含量约4‰，试验前反复翻耕使田间土壤均一，试验采取完全随机区组设计，2个重复，株距10cm，行距35cm，行长为2m，最终定苗20株，两边设保护行。按常规种植方法，标准田间管理。当植株出现上花下果（长果种花多果少），表明已达到工艺成熟时期。以试验小区全部麻株为观测对象，记录小区2/3以上植株达到工艺成熟的日期为工艺成熟期[15]，并在工艺成熟期测定茎粗和株高，测量使用游标卡尺和卷尺，测量方法参考文献[15]。
1.4 数据分析
利用Microsoft Excel 2019软件进行试验数据整理，利用R 4.5.0软件进行统计分析绘图，使用“tidyverse”、“e1071”、“rstatix”程序包对各数据进行描述性统计分析和正态分布检验，使用“car”、“psych”程序包对数据进行Pearson相关性分析并使用“ggplot2”程序包进行可视化，使用“lme4”程序包对黄麻盐害数据进行混合线性模型分析，获得固定效应和随机效应的方差分量，提取各基因型随机效应的最佳线性无偏预测（BLUP，best linear unbiased prediction）值，取其负值作为该基因型的耐盐性育种值，利用F检验和似然比检验进行显著性测验。使用“ComplexHeatmap”、“cluster”程序包对黄麻种质的成熟期株高、茎粗及苗期BLUP耐盐性评分进行Z-score标准化，消除量纲差异；采用层次聚类算法（欧氏距离+Ward's linkage）对标准化后的三维性状矩阵进行分组，通过轮廓系数（Silhouette index）确定聚类数，并进行热图-树状图双关联可视化。其中，盐害指数构建混合线性模型如下。
式中，Yijk为种质k在环境i、方法j下的盐害指数，µ为盐害指数总体平均值，Ei为环境固定效应（3个盐胁迫浓度处理），Mj为计算方法固定效应（当天值/两天均值），Gk是种质基因随机效应，Eijk是误差项。
根据黄麻BLUP盐害指数对耐盐性评分，公式如下，并按照表2对黄麻耐盐程度分级。
式中，S是耐盐性评分，BLUP是各基因型随机效应的最佳线性无偏预测值。
表2 黄麻耐盐性评分分级
2 结果与分析
2.1 室内盐害试验分析
对3个盐浓度胁迫下的每天的盐害指数进行正态性检验，筛选出符合正态分布（P>0.05）的数据用于种质耐盐性评价分析，结果见表3。200mmol/L（HC200）盐胁迫下，第5天数据符合正态分布，其偏度和峰度绝对值均小于1，P值为0.5690，远大于0.05，可用于种质的耐盐性评价；230mmol/L盐胁迫下（HC230），
第8天盐害指数偏度为0.4685，峰度为-0.2001，P值为0.0491，接近正态分布；250mmol/L盐胁迫下，第5天盐害指数最适合用于耐盐性评价，其偏度和峰度分别为0.2386和0.1718，P值为0.6526。3个盐胁迫环境下分别选择盐处理后第5天、第8天、第5天的数据进行分析，发现平均盐害指数随着盐胁迫浓度增加而增大，分别为0.5855、0.6968和0.7276；200mmol/L和230mmol/L盐胁迫的变异系数接近，分别为14.7276%、14.2291%，而250mmol/L胁迫处理的变异系数下降一半，为7.6889%，说明200mmol/L和230mmol/L盐浓度能更好的区别不同种质间的耐盐性，而250mmol/L虽然能够用于不同黄麻种质耐盐鉴定，但由于浓度太高，可能接近黄麻耐盐能力上限，降低了不同种质间的耐盐性区分度。为消除单天偶然波动数据误差影响，选择200mmol/L盐处理后第5天（HC200-5）、230mmol/L盐处理后第8天（HC230-8）、250mmol/L盐处理后第5天（HC250-5）3组数据并与前一天数据取均值后一同用于后续混合线性效应模型分析。
表3 三组盐胁迫条件下盐害指数的正态性检验
HC+数字代表盐处理浓度，-1~-12代表盐处理后第几天
HC followed by a number represents the salt treatment concentration,and -1 to -10 indicate the number of days after salt treatment
2.2 混合线性效应模型苗期耐盐性分析
利用上述盐害试验数据，采用混合线性效应模型评估黄麻种质耐盐性，通过似然比检验结论校正环境固定效应，确认环境×测量方法交互作用不显著（P=0.47>0.05），最终采用加性模型，该模型考虑了固定效应（环境和计算方法）与基因型随机效应。模型具体表现见表4，在模型中，200mmol/L盐处理组（HC200）、230mmol/L盐处理组（HC230）、250mmol/L盐处理组（HC250）的盐害指数估计值分别为0.5877、0.6993和0.7219，与基准环境（HC200）相比，HC230和HC250环境的盐害指数极显著升高（P<0.001），估计值分别增加了0.1116和0.1342，盐梯度胁迫设置合理。
基因型随机效应的方差分量（Gk=0.001025）数值虽较小，但通过混合线性模型证实其存在显著性，表明在控制了环境和计算方法的影响后，100份黄麻种质在耐盐性上存在真实、可遗传的差异。本研究条件下，盐害指数的广义遗传力估计值为0.299，表明黄麻苗期的耐盐性约29.9%的变异是由遗传因素决定的，其余约70.1%的变异来源于环境包括试验误差，属于中等遗传力水平，说明通过表型选择进行耐盐性遗传改良是可行且有效的。
表4 黄麻种质盐害指数的混合线性模型估计结果
**、***分别表示在P<0.01、P<0.001水平差异显著
2.3 苗期耐盐性评分估计
根据拟合模型计算出100份黄麻种质基因随机效应的最佳线性无偏预测育种值，对黄麻耐盐性进行评分以及耐盐程度分级，结果表明（图1），桔西棉湖（CS1006）等16份材料为高耐盐种质，O-1（CS1112）等23份为中耐盐种质，2002-026（CS1155）等44份为低耐盐种质，J1414（CS1202）等15份中敏感种质，2002-020（CS1073）和076-4（CS1147）为高敏感种质，为黄麻强耐盐品种的培育和遗传群体的构建提供了种质资源。
种质编号同附表1；下同
图1 基于BLUP耐盐性评分的100份黄麻种质耐盐等级分布
2.4 大田生长性状描述性分析
对盐碱地种植的100份黄麻种质进行株高和茎粗测定，每个种质测5个生物学重复，由于种质Y038（CS1034）和092-36（CS1091）在苗期未成活无植株，最终获得98份黄麻种质生长性状数据。统计结果显示（表5），茎粗与株高均呈近似正态分布特征（偏度和峰度绝对值均小于1，Shapiro-Wilk检验P>0.05）。茎粗均值为1.5894cm，极差达到1.0286cm，变异系数为14.14%；株高均值为274.08cm，极差达到153.2cm，变异系数为12.5%。尽管受到盐胁迫，黄麻核心的植株构型性状仍表现出可观的变异，且2个性状的变异系数均超过10%，表明盐胁迫下这2个性状仍然呈现了丰富的遗传多样性，有助于选育适合盐碱地种植的高产品种，对利用我国丰富的盐碱地资源、发展黄麻产业和盐碱地改良具有重要意义。
表5 黄麻生长性状描述性统计
2.5 苗期耐盐性与生长性状相关性分析
通过上述混合线性模型分析获得的苗期耐盐性评分与株高、茎粗进行相关性分析（图2），结果表明株高与苗期耐盐性无显著相关性；茎粗与苗期耐盐性存在显著正相关性，相关系数为0.267，显著性检验P值为0.00786，表明茎粗可用于黄麻盐碱地耐盐鉴定的参考指标，为黄麻盐碱地耐盐鉴定提供了参考性状。
图2 株高、茎粗与苗期耐盐性相关性分析
2.6 基于多维农艺性状的耐盐种质聚类筛选
基于98份黄麻种质的成熟期株高、茎粗及BLUP苗期耐盐性评分进行聚类分析。通过轮廓系数、Gap Statistic等多指标综合评估，最终确定聚类数k=9。该方案在统计合理性与育种应用价值间取得了最佳平衡，成功将种质划分为9个类群（图3，详见https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20250821001，附表2），第1类共11份材料，表现为典型的高耐盐-高产型，其平均耐盐性评分（81.90）、茎粗（1.8920cm）和株高（311.0cm）均显著优于其他类群，为核心优良种质，包含31199（CS1008）、29618（CS1053）、浙麻5号（CS1068）、J1404（CS1154）、Y037（CS1196）、JRC/558（CS1174）、O-1（CS1112）、2002-024（CS1167）、78-1273
（CS1234）、航天长果湘黄3号（CS1076）、2002-034（CS1016）；第2类为高耐盐-中产型材料，共13份；第3类为中耐盐-矮秆型材料，共9份；第4类为高产-盐敏感型材料，共16份；第5类为中产-中耐盐型材料，共12份；第6类为细茎-中耐盐型材料，共9份；第7类为普通型材料，共16份；第8类为盐敏感型材料，共5份；第9类为矮秆-中耐盐型材料，共7份。
图3 基于株高、茎粗及耐盐评分的种质聚类分析
3 讨论
3.1 耐盐性方法研究
作物抗逆耐性研究中，前人[11,16-18]多对作物芽期和苗期开展研究，主要测定发芽势、发芽率、芽长，苗高、根长、总重等表型性状，并通过隶属函数分析、主成分分析、系统聚类分析等评估作物耐盐性。牛晋鸿等[19]、殷君华等[20]等使用混合线性模型计算环境固定效应和基因型随机效应，估计遗传力，评价植物抗逆性，以实现植物耐性品种筛选。该方法考虑了环境和方法的固定效应，减少了系统误差，使评价结果更接近植物抗逆性真实水平。本研究创新性地在黄麻耐盐性分析中引入该方法，期望为黄麻耐盐评估带来新的视角与更准确的结果。每日盐害指数处于动态变化的过程中，由于植物受逆境伤害有滞后性，盐胁迫初期难以区分种质间的抗性差异；后期由于超过大多数种质抗逆极限，同样无法区分种质间抗性差异，因此选择合适时间点的盐害指数进行种质耐盐性评价尤为重要。本研究筛选每日盐害指数中最符合正态分布的数据用于黄麻耐盐性分析，通过广泛的重复和先进的统计模型，最大限度地减少了主观误差，提取出了各种质的遗传效应，确保了分析结果的准确性。
在黄麻的耐盐种质鉴定中，前人[4,10]多使用苗期耐盐性状数据进行分析，并未考虑黄麻成熟期表现；鉴定环境多集中在实验室，盐碱地大田鉴定较少，所筛选出的耐盐种质具有一定的局限性，难以实际应用。本研究结合黄麻苗期盐害数据和成熟期盐碱地生长表型数据进行综合评估，获得11份高产高耐盐黄麻种质，为黄麻盐碱地强耐盐品种和种植推广奠定了材料基础。作物抗逆品种培育，不仅要筛选高抗材料，同时要求高抗材料具有产量高、品质好等综合优良性状。在黄麻耐盐性研究中不仅要考虑耐性更需要考虑其综合性状，在后续黄麻的耐盐性表型鉴定中，建议使用更多的表型鉴定以增加抗性鉴定的准确性和全面性；为了获得在盐碱地下的更多综合性状，同时节约成本和人力，在黄麻大田试验中，建议采用无人机、热感和光谱成像技术开展表型调查[21]。
3.2 盐胁迫响应的遗传基础
本研究发现黄麻盐害指数受可遗传的基因型变异影响（广义遗传力为0.299），尽管环境效应主导表型变异（残差方差占比约82.4%），但显著的基因型方差为耐盐育种提供了遗传增益空间。本研究中观测到的黄麻盐害指数遗传变异系数较低，推测可能由以下双重因素导致：其一，试验群体规模有限，且侯文焕等[22]研究表明黄麻整体上耐盐性相对较强；其二，黄麻基因组较小约350Mb[1]，据Yang等[23]研究表明，黄麻栽培品种的遗传多样性显著低于野生种质（野生品种1.6×10-3>地方品种1.3×10-3>栽培品种0.8×10-3),本研究的群体更接近经过人工选择的栽培品种无野生品种，因此群体整体的遗传变异相对有限。
本研究通过相关性分析表明，黄麻成熟期茎粗与苗期耐盐性显著正相关，说明两者可能具备共同的遗传基础。在盐胁迫条件下，细胞壁应答胁迫，发生细胞器变形硬化或重塑[7,24]，黄麻可能借助发达的维管系统（如增厚的茎秆）优化水分输导效率，从而缓解因Na+过度积累引发的渗透胁迫与生理性干旱[23]。从资源分配角度考虑，粗茎型材料可能将更多光合产物投入木质部发育，同步增强机械支撑强度与水分长距离运输能力，进而形成对盐渍环境的适应性优化。在盐胁迫环境下，维持茎秆结构稳定与存活的机制可能被赋予更高的生物学优先级，而非单纯追求生物量的快速积累。本研究结果为黄麻多性状聚合育种提供了重要理论支撑。同时，在育种实践中，可将茎粗作为初筛指标，优先选择茎粗大于群体均值的材料进入后续耐盐性鉴定。苗期耐盐性与株高无显著相关性，该发现支持盐胁迫下黄麻采取“保守生长策略”的假说。盐胁迫会触发植物根系渗透感知与离子信号转导，迅速诱导脱落酸合成[25]，脱落酸的积累和信号增强，往往会抑制生长素、赤霉素等促进生长激素的信号通路[26]。这种拮抗作用使植物在能量分配上做出权衡，抑制生长以减少消耗，将资源集中于胁迫防御。Pan等[27]研究表明，PP2C类蛋白磷酸酶参与该过程的调控网络，黄麻中的CcPP2C51基因在盐胁迫下表达上调，其过表达可提高再生根的耐盐性，并促进根系伸长，进一步说明耐盐基因型可能优先分配资源至胁迫响应机制而非生物量积累。Li等[28]的研究进一步揭示，盐胁迫通过下调赤霉素信号转导关键受体蛋白CoGID1a的表达，抑制节间细胞伸长相关基因的表达，同时该通路与纤维素生物合成途径存在交叉调控关系，最终导致植株矮化但纤维素合成增强。这一机制为解释盐胁迫下茎粗维持与株高生长受限的表型分化现象提供了分子生物学依据。
4 结论
本研究结合多种方法实现了100份黄麻种质耐盐性系统鉴定评价。本研究测定黄麻苗期盐害指数，使用混合线性模型计算获其广义遗传力（H²=0.299），该遗传力表现为中等遗传力水平，提取各种质最佳线性无偏预测育种值，对100份种质进行耐盐性评分，划分为高耐盐、中耐盐、低耐盐、中敏感、高敏感5个等级，筛选出16份高耐盐种质。综合苗期耐盐性和成熟期茎粗、株高相关性分析，发现茎粗与耐盐性相关性显著，可用作黄麻大田耐盐性评估的参考指标。整合耐盐性、茎粗和株高数据，使用聚类分析分为高耐盐-高产型、高耐盐-中产型、中耐盐-矮秆型、高产-盐敏感型、中产-中耐盐型、细茎-中耐盐型、普通型、盐敏感型、矮秆-中耐盐9类，筛选出11份优质高产耐盐品种31199（CS1008）、29618（CS1053）、浙麻5号（CS1068）、J1404（CS1154）、Y037（CS1196）、JRC/558（CS1174）、O-1（CS1112）、2002-024（CS1167）、78-1273（CS1234）、航天长果湘黄3号（CS1076）、2002-034（CS1016）。综上所述，本研究建立了黄麻耐盐性鉴定与评价的创新性方法及理论框架，所筛选出的耐盐种质资源为黄麻耐盐品种选育提供了重要的遗传材料和育种基础。
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文章摘自：徐心怡，邓灿辉，程超华等．100份黄麻种质耐盐评价及其综合鉴定方法研究[J/OL]．植物遗传资源学报.https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20250912004
