摘 要：红麻是中国重要的纤维作物，旺长期对干旱最为敏感，将红麻转移到干旱、半干旱地区种植能够实现旱地利用与红麻生产的双赢，为探讨红麻品种间抗旱性差异，本研究在旺长期不同干旱(轻度干旱,中度干旱,重度干旱)条件下进行旺长期抗旱性评价，并分析干旱对6个品种红麻生长发育的影响，结果表明：(1)旺长期不同程度干旱均导致红麻光合速率下降，干物质含量和生物量降低，严重影响红麻生长；(2)红麻主要通过提高叶片中超氧化物歧化酶活性，增加脯氨酸和可溶性糖含量来应对旺长期干旱，但过氧化物酶活性受到抑制；(3)抗旱性综合评价筛选出2个典型抗旱差异材料，其中‘泰麻2号’抗旱性最强，而‘沅红K20’抗旱性最弱。综上，本研究筛选出抗旱性较好的红麻品种，能够为红麻抗旱栽培提供理论依据。
关键词：红麻；干旱胁迫；抗旱性评价
干旱是由于降水较少或气温较高等引起的自然现象(Ortega-Gaucin et al.,2021)，会严重影响作物生产(Gupta et al.,2020)。作物遭受干旱胁迫时最直观的特征是叶片失水萎蔫(Oliveira et al.,2021)。气孔是水分和气体进出作物叶片的重要结构，气孔孔径和密度与抗旱性关系密切(Xu et al.,2021)。光合作用与作物生长发育关系密切，作物遭受干旱时叶片水势下降导致气孔部分或者全部关闭，胞间CO2浓度下降，阻碍光合作用暗反应进行(Liang et al.,2019)，随着干旱程度加深，作物叶肉细胞大量脱水，光合结构和光合色素被破坏，净光合速率下降(Muhammad et al.,2021)。
干旱会促进植物细胞叶绿体、线粒体和过氧化物酶体中O2-、H2O2等活性氧的产生，活性氧大量积累会破坏蛋白质、DNA等物质(Chaudhry and Sidhu.,2022)。干旱条件下，作物通过调节超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)等抗氧化酶活性来清除活性氧，并通过调节可溶性糖,脯氨酸(proline,Pro)等渗透调节物质含量提高抗旱能力(段骅等,2019)。
红麻(Hibiscus cannabinus L.)起源于非洲，是锦葵科木槿属草本植物，在我国主要种植于河南、广西、福建等省份，具有生长速度快、生物量高、纤维韧性好等特点，广泛应用于纤维、饲料、建材等领域(张超等,2021)。在“不与粮争地”前提下，将红麻转移到干旱或半干旱区域种植，能够实现红麻生产和旱地利用的双赢。
研究表明，红麻具有较强的耐旱性，其耐旱性高于象草(Pennisetum purpureum Schumach.,C4植物)，在干旱胁迫下红麻叶片净光合速率、CO2交换率、气孔导度和叶肉导度均下降(Nguyen et al.,2005)；王东清等(2012)研究发现在轻度干旱和中度干旱条件下红麻净光合速率日变化呈双峰变化，重度干旱条件下呈单峰变化，不同程度干旱均会延迟峰值出现的时间。
旺长期是红麻的需水临界期，本研究以前期筛选的6个品种红麻(‘T14’,‘PA274’,‘沅红K3’,‘Sudanpre’,‘沅红K20’,‘泰麻2号’)作为试验材料，在旺长期设置正常水分、轻度干旱、中度干旱、重度干旱4个水分梯度，研究旺长期干旱对红麻生长发育的影响并进行抗旱性评价，以明确干旱对红麻生长发育的影响，解析红麻对干旱胁迫的生理机制，筛选出抗旱性较好的红麻品种，为红麻抗旱栽培提供理论依据。
1 结果与分析
1.1 旺长期干旱对红麻农艺性状的影响
随着红麻播种后干旱时间延长，不同干旱处理下，不同品种红麻株高和茎粗的增长与对照相比均受到抑制，且差异显著，播种后30~60d红麻株高、茎粗增长速率最快(图1A；图1B)。
图1 不同处理下6个品种红麻株高(A),茎粗(B)变化情况
注:不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
在播种后第180天测定12个农艺性状(表1；表2)。随着干旱程度的增加，除皮骨比无显著变化外，其余指标均下降。在轻度、中度和重度干旱条件下‘Sudanpre’地上部鲜重下降幅度最大，降幅依次为53.6%、65.8%、85.4%，‘泰麻2号’地上部鲜重降幅最小，降幅依次为4.3%、39.1%、73.9%。轻度干旱下，‘泰麻2号’除麻皮厚外其余指标与正常水分相比无显著差异。
表1 同干旱处理对红麻6个生物量相关指标(鲜重)的影响
注:不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
表2 同干旱处理对红麻6个生物量相关指标的影响
注:不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
1.2 旺长期干旱对红麻光合生理相关指标的影响
不同红麻品种倒5叶叶面积随干旱程度的升高呈下降趋势(图2)，轻度干旱条件下，除‘Sudanpre’外其余各品种叶面积与对照无显著差异；中度干旱条件下，‘T14’和‘Sudanpre’叶面积与对照差异显著；重度干旱条件下，各品种叶面积与对照差异显著，其中‘Sudanpre’下降55.5%(降幅最大)，‘沅红K20’下降6.7%(降幅最小)。
图2 不同处理下红麻倒5叶叶面积变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:‘沅红K20’；6:‘泰麻2号’；不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
随着干旱程度的升高，各品种倒5叶上表皮气孔数目(图3A)变化规律不同，‘T14’和‘PA274’气孔数目呈下降趋势，‘沅红K3’和‘Sudanpre’气孔数目呈上升趋势，‘沅红K20’和‘泰麻2号’气孔数目无显著变化；各品种倒5叶上表皮气孔长度(图3B)和气孔宽度(图3C)呈下降趋势‘泰麻2号’气孔长度和气孔宽度在轻度干旱和中度干旱条件下与对照无显著差异，‘Sudanpre’在各处理间气孔宽度无显著变化。
随着干旱程度的增加，各品种净光合速率(图4A)、胞间CO2浓度(图4B)、蒸腾速率(图4C)、气孔导度(图4D)、光化学效率(图4F)呈下降趋势，叶片瞬时水分利用效率(图4E)逐渐提高。中度干旱和重度干旱条件下，‘沅红K20’净光合速率下降幅度最大，降幅分别为57.1%、76.9%，‘沅红K3’净光合速率下降幅度最小，降幅分别为17.7%、39.5%(图8A)。‘沅红K3’胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、光化学效率在不同处理下无显著差异。
图3 不同处理下红麻叶片上表皮气孔数目(A),气孔长度(B),气孔宽度(C)变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:沅红‘K20’；6:‘泰麻2号’；不同字母表示同一红麻品种相关指标差异显著(P<0.05)
图4不同处理下红麻光合生理相关指标变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:‘沅红K20’；6:‘泰麻2号’；(A):净光合速率；(B):胞间CO2浓度；(C):蒸腾速率；(D):气孔导度；(E):叶片瞬时水分利用效率；(F):光化学效率；不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
1.3旺长期干旱对红麻活性氧清除系统的影响
各品种红麻SOD活性随干旱程度增加而升高；播种后60d，不同处理下仅‘T14’的SOD活性与对照无显著差异；播种后90d，‘T14’、‘沅红K3’、‘泰麻2号’在重度干旱条件下SOD活性最高，分别是对照的1.65倍、1.61倍、2.98倍；播种后180d，‘Sudanpre’增加59.7%，增幅最大，‘T14’增加25.9%，增幅最小(图5A)。
各品种红麻POD活性随播种后时间的延长而逐渐降低；播种后60d，除‘泰麻2号’外其余各品种红麻POD活性随干旱程度的升高而降低且差异显著，‘Sudanpre’下降幅度最大，下降幅度依次为68.6%、67.1%、70.1%；播种后90d，各品种红麻在干旱条件下POD活性上升且差异显著；播种后180d，各品种红麻POD活性随干旱程度的升高无显著变化(图5B)。
图5播种后60,90,180 d红麻超氧化物歧化酶SOD活性(A),过氧化物酶POD活性(B)变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:‘沅红K20’；6:‘泰麻2号’；不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
播种后60 d，‘T14’和‘PA274’叶片丙二醛含量均高于其余品种，‘PA274’在轻度干旱条件下丙二醛含量最高(对照的1.4倍)；播种后90d，各品种丙二醛含量随干旱梯度的变化幅度较小；播种后180d，‘T14’和‘PA274’在中度干旱条件下丙二醛含量最高，分别是对照的2倍，1.5倍(图6A)。
干旱处理下红麻叶片脯氨酸含量增加，正常水分和轻度干旱条件下随播种后时间的延长无显著变化，中度和重度干旱条件下随播种后时间的延长而增加；播种后180 d中度干旱和重度干旱条件下脯氨酸含量显著升高，重度干旱条件下‘T14’、‘PA274’、‘沅红K3’、‘Sudanpre’、‘沅红K20’、‘泰麻2号’脯氨酸含量分别是对照的3.8倍、13.4倍、4.2倍、9.1倍、4.2倍、4.7倍(图6B)。
图6 播种后60,90,180 d红麻丙二醛含量(A),脯氨酸含量(B)变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:‘沅红K20’；6:‘泰麻2号’；不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
可溶性糖含量随播种后时间的变化幅度较小；播种后60d，重度干旱条件下‘T14’可溶性糖含量在是对照的2倍，‘PA274’可溶性糖含量是对照的7.6倍；播种后90d，轻度干旱、重度干旱条件下各品种红麻叶片可溶性糖含量上升；播种后180d，‘PA274’在中度干旱条件下可溶糖含量最高，是对照的1.26倍(图7)。
图7 播种后60,90,180 d红麻可溶性糖含量(E)变化
注:1:‘T14’；2:‘PA274’；3:‘沅红K3’；4:‘Sudanpre’；5:‘沅红K20’；6:‘泰麻2号’；不同字母表示同一红麻品种相关指标存在显著差异(P<0.05)
1.4 红麻旺长期抗旱性评价
利用红麻相关12个农艺性状分别在轻度干旱、中度干旱、重度干旱条件下对6个红麻品种进行旺长期抗旱性综合评价。轻度干旱条件下，提取到3个主成分，累计贡献率为92.90%，在麻骨鲜重、干叶重、麻皮厚上有较高的载荷；中度干旱条件下，提取到3个主成分，累计贡献率为90.08%，在茎粗、皮骨比、地上部鲜重上有较高的载荷；重度干旱条件下，提取到3个主成分，累计贡献率为89.45%，在茎粗、麻皮厚、干叶重上有较高的载荷(表3；表4)。
表3 红麻生物量相关指标的主成分分析
表4 红麻生物量相关指标相对值的3个主成分的载荷矩阵
各品种在不同干旱条件下抗旱度量值(D值)存在差异，轻度干旱条件下，抗旱性排序如下：‘泰麻2号’＞‘沅红K3’＞‘T14’＞‘Sudanpre’＞‘PA274’＞‘沅红K20’；中度干旱条件下，抗旱性排序如下：‘泰麻2号’＞‘Sudanpre’＞‘沅红K3’＞‘T14’＞‘PA274’＞‘沅红K20’；重度干旱条件下，抗旱性排序如下：‘Sudanpre’＞‘泰麻2号’＞‘沅红K3’＞‘PA274’＞‘T14’＞‘沅红K20’(表4)。
表5 红麻旺长期抗旱性综合评价
2 讨论
红麻旺长期是全生育期中需水量最大的时期，本研究发现，红麻在旺长期遭受干旱胁迫时，不同品种红麻株高、茎粗增长受到抑制，收获时除皮骨比外11个农艺指标随干旱程度增加而下降。这说明，旺长期不同程度干旱均会对红麻生长造成不利影响，导致红麻生长速度、生物量和产量下降。由于本研究未对红麻纤维品质等进行测定，无法探讨干旱对红麻纤维品质和生产效益的影响。
光合作用对于植物的产量形成和生长发育至关重要，叶面积大小、气孔大小和密度会影响叶片对光照和CO2的吸收。干旱胁迫下，玉米叶片上表皮单位面积气孔数量显著增加但气孔长度和宽度显著降低(王鹏等,2022)。本研究发现，随干旱程度的升高不同品种红麻叶面积、上表皮气孔长度、上表皮气孔宽度呈下降趋势，‘T14’和‘PA274’气孔数目逐渐下降，而‘沅红K3’和‘Sudanpre’气孔数目呈上升趋势，这与王凯丽等(2019)研究结果相同。干旱胁迫下红麻叶片净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度和光化学效率下降，但叶片瞬时水分利用效率提高，这与Nguyen等(2005)研究结果相同，表明红麻具有一定的抗旱能力，能够充分利用水分用于自身生长，不同程度干旱均抑制红麻光合作用，导致干物质积累减少，生物量下降。
SOD活性和POD活性与植物抗氧化的能力息息相关，张旭东等(2016)研究发现不同干旱条件下玉米主要调节酶类不同，轻度干旱胁迫下以CAT调节为主，中度干旱胁迫下以POD调节为主，重度干旱胁迫下以SOD调节为主。可溶性糖和脯氨酸具有增强保水能力、稳定细胞结构的功能，其含量可以反应植物抗旱能力的强弱(任婧瑶等,2022)。在本研究中，随着旺长期干旱程度的加深和干旱时间的延长，不同品种红麻叶片POD活性受到抑制，但SOD活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量均提高，这说明干旱条件下红麻POD防御机制受到破坏，超出其清除范围，SOD和可溶性物质是红麻应对干旱的主要调控机制。
作物抗旱性是一个复杂的性状，受遗传和环境的双重影响，同种作物的不同品种间抗旱性不同，适宜的抗旱性评价方法对于耐旱材料筛选、抗旱品种培育及解析作物抗旱机制意义重大(Dwivedi et al.,2016)。常用的抗旱性评价方法包括抗旱系数法、隶属函数法、主成分分析法、聚类分析法等，为提高评价的准确性和可比性，抗旱性度量值(D值)被广泛用于不同品种的抗旱性评价，D值是一个介于0~1的常数，根据干旱胁迫下不同性状的表现值计算得出，数值越大说明对应的品种抗旱性越强(汪灿等,2017)。本研究对6个红麻品种进行旺长期抗旱性评价，抗旱性度量值(D值)排序显示，轻度干旱和中度干旱条件下‘泰麻2号’抗旱性最强，‘沅红K20’抗旱性最弱；重度干旱条件下，‘泰麻2号’抗旱性排第2，仅次于Sudanpre，‘沅红K20’抗旱性最弱。因此，旺长期干旱条件下‘泰麻2号’抗旱性最强，‘沅红K20’抗旱性最弱。
综上所述，旺长期干旱对红麻生长发育影响突出，不同红麻品种间抗旱性存在差异，‘泰麻2号’可作为抗旱性研究的备选材料，本研究能够进一步丰富麻类作物抗旱性评价体系，解析不同品种红麻响应干旱的差异性，为红麻逆境栽培与调控提供技术方案和理论依据。
3 材料与方法
3.1 试验材料
本研究选用6个红麻品种(‘T14’,‘PA274’,‘沅红K3’,‘Sudanpre’,‘沅红K20’,‘泰麻2号’)开展试验，种子由华中农业大学麻类研究室提供。
3.2 试验方法
本试验在华中农业大学植物科学技术学院遮雨网室进行。种植盆每盆装15 kg种植土(农田土:营养土=5:1的体积比例混合)，装土时在盆内套上加厚塑料袋，防止水肥流失。2022年5月10日播种，5片叶(进入旺长期)后每盆定苗3株，每个处理8盆。定苗后，设置4个水分梯度，分别为正常水分(田间持水量60%~70%)、轻度干旱(田间持水量50%~60%)、中度干旱(田间持水量30%~40%)和重度干旱(田间持水量20%~30%)，采用称重法控制土壤水分。
3.3 测定方法
农艺指标测定：播种后第30、60、90、120、150、180天测定红麻株高、茎粗；播种后第180天，挑选长势一致的8个单株，测定地上部鲜重(kg)和根鲜重(g)；叶片和茎秆分离后测定鲜叶重(g)和鲜茎重(kg)；麻皮与麻骨分离，测定麻皮鲜重(g)、麻骨鲜重(g)、麻皮厚(mm)；将叶片、麻骨、麻皮、根在105℃杀青30 min，75℃烘至恒重，称重得到麻皮干重(g)、麻骨干重(g)、干叶重(g)、根干重(g)。其中，皮骨比=麻皮干重(g)/麻骨干重(g)。
光合生理指标测定：播种后第90天测定倒5叶叶面积，并于上午8:00~11:00使用便携式光合测定系统LI-6800(LI-COR Inc,USA)测定倒5叶的叶片净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度，叶片瞬时水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率，光化学效率=(Fm¢-Fs)/Fm’，Fm’为最大叶绿素荧光产量，Fs为稳态叶绿素荧光产量；使用指甲油涂抹印记法(叶春秀等,2014)观察红麻叶片上表皮单位面积内部气孔数目、气孔长度和气孔宽度
抗氧化指标测定：播种后第60、90、180天，参照王学奎和黄建良(2018)的方法，采用NBT光化还原法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、愈创木酚法测定过氧化物酶(peroxidase,POD)活性、硫代巴比妥酸显色法测定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、酸性茚三酮显色法测定脯氨酸(proline,Pro)含量、蒽酮比色法测定可溶性糖含量。抗旱性评价方法：参照汪灿等(2017)的方法，利用收获时测定的红麻生物量相关指标进行抗旱性评价，具体公式如下：
(1)各单项指标的相对值DC=干旱处理测定值/对照测定值
(2)综合指标隶属函数值μ(Xp)=(Xp-Xmin)/(Xmax-Xmin)p=1,2······m；式中：μ(Xp)是第p个综合指标的隶属函数值；Xp为第p个综合指标的表现值；Xmax为第p个综合指标的最大值；Xmin为第p个综合指标的最小值。
(3)各综合指标的权重
p=1,2······m；式中：Wp表示第p个综合指标在所有综合指标中的权重；Vp表示经过主成分分析后所得第p个综合指标的贡献率。
(4)抗旱性综合评价值D=∑mp=1μ(Xp)∗Wp p=1,2······m
3.4 数据处理
使用Microsoft Excel 2021处理数据，SPSS Statistics 26进行数据分析，Orgin 2023制图。
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文章摘自：许佩林,奚沛茹,刘鑫泽,等.旺长期干旱对6个品种红麻生长的影响及抗旱性评价[J/OL].分子植物育种,1-15[2025-10-03].https://link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20250908.1431.002.
