摘 要：水分与氮素是调控苎麻生长的关键因子。为探明苎麻节水省肥高产优质栽培的最佳水氮组合，本试验以苎麻品种Tri-1为材料，以正常灌溉和不施肥为对照(CK)，设置３个水分处理，包括W1(土壤相对含水量为田间持水量的40%~55%)、W2(土壤相对含水量为田间持水量的55%~70%)、W3(土壤相对含水量为田间持水量的70％~85％)，3个施氮处理，包括N1(1.44 g/盆)、N2(2.40 g/盆)\N3(3.36 g/盆)，共１０个处理组合，研究不同水氮处理对苎麻农艺性状及光合特性的影响。结果表明：W1N1对苎麻株高、茎粗、生物量以及光合性能表现出明显的抑制作用；与CK相比，W2N2的株高和茎粗分别显著增加了6.98%~14.71%和6.31%~9.84%，净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度分别提高了7.38%~45.36%、19.51%~32.45%和0.75%~33.2%。本试验条件下，W2N2处理组合是苎麻节水省肥高产优质栽培较合理的选择。
关键词：苎麻；施肥；灌溉；水氮互作；农艺性状；光合特性
苎麻(Boehmeria nivea L.)为荨麻科苎麻属宿根型多年生草本植物，作为重要的纤维作物资源，在我国的栽培历史可追溯至4700年前，素有“中国草”之称[1]。苎麻用途广泛，在生态修复、纺织工业、饲料开发及水土保持等领域展现出显著的应用价值[2]。长江流域是我国苎麻主产区，受季风环流影响，降水时空分布极不均匀，湘鄂赣交界区域旱情频现且呈加剧趋势[3]。苎麻生长对水分的需求较高，干旱易致叶片脱落，光合能力下降，有机物质合成受阻，进而引发败蔸减产[4]。发展高效节水的灌溉体系有助于提升作物水分利用效能,降低水资源消耗，对实现农业绿色可持续发展具有关键作用。氮素是一种关键的营养元素，是苎麻生长发育过程中最主要的外部输入。一直以来，人们提高苎麻产量的手段主要是重施氮肥。氮素作为作物生长不可或缺的营养元素之一，不仅具有增产作用，在增强作物抗逆性方面的功能也日益受到关注[5]。然而过量施用化肥和采用粗放灌溉方式不仅会降低水肥利用效率，增加种植投入，还会引发生态环境污染等问题。
面对当前水资源短缺与施肥不合理的现状，要实现苎麻的高产优质栽培，需要优化水肥管理模式，其中协调水分、养分与作物生长的关系是实现资源高效利用的关键环节。现有关于水和氮对作物的影响研究主要集中于棉花[6-7]、小麦[8-9]和玉米[10-11]等，而关于苎麻的相关研究相对匮乏。本研究采用盆栽试验方法，重点探讨灌水量与施氮量对苎麻生长的影响，以及苎麻各项指标对不同氮水平和不同水分调亏的响应，以筛选出最优的水氮组合，为苎麻节水省肥高产优质栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验在湖南农业大学校内苎麻基地进行,采用土壤盆栽方式种植。供试材料为多倍体1号(Tri-1),由湖南农业大学苎麻研究所提供。供试氮肥为尿素(含氮46%)。采用外口直径38 cm、内口直径32 cm、高26 cm的园艺塑料盆盆栽。每盆装入经自然风干、去杂质、混匀粉碎过筛后的土壤12kg。所用土壤含全氮1.50 g/kg、碱解氮100.40 mg/kg、有效磷75.30 mg/kg、速效钾125.70 mg/kg、有机质22.36 g/kg,土壤肥沃,适宜苎麻种植。
1.2试验设计与管理
试验采用两因素(水分、氮肥)随机区组试验。水分处理设置W1、W2、W3 3个水平，其土壤相对含水量分别为田间持水量的40%~55%?55%~70%?70%~ 85%；施氮处理设置 N1(1.44 g/盆)、N2(2.40 g/ 盆)、N3(3.36 g/盆)3个水平，以正常灌溉且不施肥处理为对照(CK)，共10个处理组合(W1N1、W1N2、W1N3、W2N1、W2N2、W2N3、W3N1、W1N2、W3N3、CK)，重复8次，共80个盆栽钵。水分处理方法：正常灌水(CK)土壤的相对含水量维持在田间持水量的70~85%,对各处理进行充分灌水后使其自然干旱,待土壤含水量降至40%时启动水分调控,采用便携式水分测定仪监控下限,采用称重法调节上限,维持土壤相对湿度。施氮处理N1、N2、N3按大田面积折合分别相当于施N素180、300、420kg/m2,苎麻移栽至盆栽钵 1个月后进入旺长期,此时开始施氮,以尿素(N含量46%)为氮源,一次性施入。 施氮5d后开始设置水分处理,分别在水分处理后第10、20、30天取样,进行各项生理指标的测定。
1.3测定指标与方法
1.3.1农艺性状指标的测定
(１)株高。从各处理组中随机选择6株苎麻,用直尺测量从茎基部至冠层顶部的高度,取其平均值。
(２)茎粗。测量株高后,取相同植株,用游标卡尺在茎秆基部至顶端1/3处测量茎粗,取其平均值。
(３)地上部分鲜质量、干质量。试验处理30d后,从各组随机取样3株,分离茎叶组织后立即称取鲜质量,记录数据并计算平均值。随后将样品置于105℃烘箱中杀青30min,再调至65℃持续烘干至质量恒定,称量干质量。
(４)地下部分鲜质量、干质量。试验30d后,各处理组随机选择3株植株,挖取根系后用蒸馏水冲洗干净,用吸水纸吸除表面水分,立即称量鲜质量并计算平均值。 随后将样品置于105℃烘箱杀青30min,再于65℃烘干至质量恒定后测定干质量。
1.3.2光合特性的测定
(1)SPAD值。使用SPAD-502PLUS型便携式叶绿素测量仪测定苎麻叶片SPAD值。测定时间为上午9:00—11:00,每个处理随机选择5株植株,选取苎麻倒3叶,在叶片基部至80%区域的主脉两侧,测定10个位点,取平均值。
(2)光合参数。各处理选择生长状况一致的功能叶片,采用LI-6800便携式光合仪,于上午9:00—11:00避开主脉测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合参数。每个处理设置3次重复,取平均值。
1.4 数据处理与分析
使用MicrosoftExcel2019进行数据处理,采用SPSS23.0进行多重比较分析(P<0.05),使用Origin2018进行图表制作。
2 结果分析
2.1对苎麻农艺性状的影响
2.1.1对苎麻株高和茎粗的影响
由表1可知,在W1水平下,N1、N2、N3处理下苎麻株高和茎粗均低于CK,说明干旱胁迫对苎麻株高和茎粗会产生抑制作用。同一水分条件下,随着施氮量增加,株高、茎粗呈先升高后降低的变化规律。就株高而言,处理后20d,W2水平下,N2较N1、N3分别显著提高15.80%、5.72%(P<0.05);W3水平下,N2较N1、N3分别提高了1.59%、4.18%。就茎粗而言,处理后20d,W2水平下,N2较N1、N3分别提高了4.47%、3.57%,但差异不显著。说明当灌水量一定时,施氮量为N2的效果相对较好。
当施氮水平一定时,株高和茎粗随着灌溉量增加而增加。就株高而言,处理后20d,N1水平下,W3分别较W1、W2显著提高25.65%、16.08%;N2水平下,W3较W1、W2分别提高24.45%、1.84%;N3水平下,W3较W1、W2分别提高31.13%、2.72%。就茎粗而言,处理后20d,N1水平下,W3较W1、W2分别增加15.80%、6.32%,在N2水平下分别提升12.70%、0.94%,在N3水平下分别提高9.76%、0.86%。从整个试验阶段来看,W3N1和W2N2的茎粗分别较W1N1显著增加13.79%~15.80%和13.78%~16.78%(P<0.05);W2N2的株高和茎粗分别较CK提高了6.98%~14.71%和6.31%~9.84%。可见,过度的水分胁迫和过量施氮会阻碍苎麻的生长,合理的水氮配比不但能促进苎麻生长,还有利于节水节肥。
表１ 不同处理下苎麻的株高和茎粗
同列数据后小写字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。
2.1.2对苎麻单株生物量的影响
如表2所示,在W1和W2组合处理下,地上部、地下部鲜质量及地上部、地下部干质量与CK相比呈下降趋势,说明干旱会抑制苎麻生物量积累,阻碍作物正常生长。然而增施氮素可以提高水分调亏下苎麻的生物量,但不同水分处理下,增施氮素处理的表现不一致。在W1水平下,地上部鲜质量和地上部、地下部干质量均随施氮量增加而逐渐增加;在W2水平下,随施氮量的增加,地上部、地下部鲜质量和地下部干质量呈先增加后降低的趋势,且在N2条件下生物量最大。W2N2处理的地上部鲜质量分别较W1N1、W1N2、W1N3、W2N1、W2N3处理提高了76.32%、76.15%、65.17%、6.38%、0.72%，W2N2的地下部鲜质量、地上部干质量和地下部干质量分别较Ｗ１Ｎ１处理显著提高了46.25%、54.16%和58.31%(P<0.05);在W3水平下,地上部鲜质量和干质量随施氮量增加呈逐渐下降的趋势,地下部鲜质量和干质量呈先增后降的趋势。综上说明,在本试验条件下,适量的灌溉和适量增施氮素能较好的缓解干旱和低氮对苎麻生物量的影响。
表２ 不同处理下苎麻的单株生物量
同列数据后小写字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。
2.2对苎麻光合特性的影响
2.2.1对苎麻叶片SPAD值的影响
如表３可知,Ｗ１处理的叶片SPAD值低于CK,处理后20、30d, W1N1、W1N2、W1N3处理显著低于CK(P<0.05),说明重度干旱会导致苎麻叶绿素含量降低。但增施不同水平氮素后,叶片的SPAD值会不同程度地增加,W3水平下各处理的叶片SPAD值均高于CK,且随施氮量增加而降低,说明过量的氮素也可能导致叶片SPAD值下降。W1和W2水平下,叶片SPAD值随施氮量的增加呈先增后降的趋势,N2处理的效果最佳。处理后30d, W3N1、W3N2、W2N2处理的SPAD值分别较W1N1显著提高了20.22%、18.20%、17.77%( P<0.05),说明增施适量的氮素(N2)有利于SPAD值的提高。
表３ 不同处理下苎麻叶片的SPAD值
同列数据后小写字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。
2.2.2对苎麻光合参数的影响
由图1A可知,随着处理时间的延长,苎麻叶片净光合速率(Pn)呈现逐渐下降的趋势。水分处理后10d, W1N1、W1N2、W1N3处理的Pn分别较CK降低了27.57%、10.32%、10.10%，处理后20d则分别降低了26.95%、19.14%、3.22%,处理后30d分别降低了30.91%、16.77%、29.98%，说明干旱处理对光合速率有限制作用。处理后10d和30d,W2、W3处理的叶片Pn随施氮量的增加呈先增后减趋势,均以N2处理最大。W2N2处理的Pn最大,较CK处理提高了7.38%~45.36%。
由图1B可知,干旱胁迫下叶片气孔导度(Gs)显著下降(P<0.05),增施氮素后该现象得以缓解。整个生育期中, W2、W3处理下,随着氮素施用量的增加,叶片Gs呈先升后降的变化规律,在N2水平下达到最高值。处理后30ｄ,当施氮量相同时,叶片的Gs随着灌溉量增加而提高。
由图1C可知,干旱胁迫会导致叶片的胞间CO2浓度(Ci)显著降低。 处理后10d, W2N3处理叶片的Ci最大,其次为W3N1、W2N2, W1N1则最小。处理后20d, W2N2处理的叶片Ci最大,其次为W2N3、W3N2, W1N1最小, W2N2较CK提高了0.75%~33.20%。处理后30d, W3N1处理的叶片Ci最高,其次为 Ｗ２Ｎ２,Ｗ１N1最低, W3N1、W2N2分别较W1N1提高了10%和8.92%,且差异显著(P<0.05)。 说明增施氮素能够调控苎麻气孔导度, 从而提升叶肉细胞间隙CO2浓度。
由图1D可知,干旱胁迫会导致叶片蒸腾速率(Tr)显著降低(P<0.05),并随时间延长持续下降。在相同水分条件下,除处理后10d外,W2和W3处理的叶片Tr 均随施氮量的增加呈先增后减的趋势,在N2处理下达到最大值。W2N2、W3N2分别较CK提高了19.51%~32.45%和27.60%~51.86%，且差异显著(P<0.05)。
图１ 不同处理下苎麻的光合参数
3 讨论
有研究发现,适度的水分亏缺可促进植株根系发育,但干旱程度加剧或持续时间增加时,植株的地上部与根系生长均会受到抑制,表现为株高、茎粗降低和叶面积减小等,最终造成生物量明显减少[12]。苎麻地下根系庞大,地上茎叶生长旺盛,生长速度较快,因此水分需求量极大[13]。持续的干旱胁迫会导致苎麻的正常生理代谢受阻,叶片萎蔫、脱落,茎秆萎缩,甚至整个植株的生长受到抑制,造成弱蔸或败蔸,从而影响其生长发育以及产量品质[14]。氮素是苎麻生长发育中不可或缺的营养元素,氮肥是苎麻生产过程中最主要的外部投入,对植株的生长发育起着重要作用[15]。 生产中往往通过重施氮肥来提高苎麻产量,但过量施氮会导致苎麻的出麻率和纤维品质降低,同时也会导致苎麻根冠比降低,根系活力下降[16]。
水分和氮素供应显著影响作物生长发育,其中氮素的作用尤为突出,适量增施氮肥可促进作物生长,增加叶面积[17]。雷忠顺等[18]研究表明,在常规施肥基础上增施5%氮肥可显著提升植株茎粗、株高及穗长等指标。温立玉等[19]研究表明,当土壤含水量维持在70%~75%时,适量增施氮肥有利于夏玉米叶面积扩大。刘帅等[20]进一步证实,氮肥供应显著影响作物地上部生物量积累。赵浩含等[21]研究证实,合适的氮肥施用量可以提高苎麻的肥料利用率、农艺性状表现和产量。熊伟等[22]的研究也认为,合理施用氮肥能提高苎麻氮素的利用效率、纤维产量及氮代谢酶活性等。丁红等[23]研究发现,水分亏缺会抑制花生的生长发育,而施氮可缓解干旱胁迫导致的影响,且以90kg/hm2施氮处理效果最佳。本试验结果表明,干旱胁迫显著抑制苎麻株高、茎粗和生物量,影响其生长发育,这与方明月等[24]的研究结果一致;而增施一定量的氮素后苎麻各项农艺性状指标在不同水分调亏下均有不同程度的增长,这与刁海鹏等[10]的研究相符。当水分条件相同时,苎麻的株高和茎粗以及生物量随着施氮水平的提高均呈先增后减的变化规律,且均以N2处理最高,而N3处理的促进作用减弱,这与栾金歌等[25]关于过量施氮不利于植株生长的研究结果一致。
许多研究证实,干旱胁迫会造成植物体内的叶绿素发生降解、叶绿体膜系统受损、气孔导度下降、 二氧化碳同化受阻,最终导致光合作用下降[26]。张健等[27]发现,采用滴灌施肥方式时,叶绿素含量随 水肥供应量的增加呈现先上升后下降的变化规律。Li等[28]研究发现,当微灌技术相同时,芒果树的叶绿素含量随氮肥用量的提高呈先升后降的变化趋势。本研究结果表明,干旱胁迫会导致苎麻叶片光合能力降低,这与黄承建等[29]的研究结果一致。在 W2处理下,叶片的光合性能随施氮量的增加呈先增后降的趋势,在N2处理下达到最大值,说明水分 胁迫条件下增施适量氮素可以提高苎麻的光合能力,增强苎麻的抗旱性。因为氮素是叶绿体构建的 关键组成成分,适量施用有利于叶绿素合成,进而增强苎麻叶片的光合作用[30]。 而N3施氮水平对干旱胁迫的缓解作用减弱,可能是由于过量施氮抑制了干旱条件下植物根系对土壤养分的吸收,进而会影响叶绿素合成,这一现象与吴祥运[31]的研究结果相符。
4 结论
本试验条件下，当灌水量一定时，适量施氮可促进苎麻生长，提高其光合能力，而过低或过高的施氮水平均不利于苎麻生长。当施氮量一定时，水分供应也是影响苎麻生长发育的关键因素，水分不足或过量也不利于正常生长发育。优化水氮配比可有效提高苎麻对水分和氮素的利用效率，减少资源浪费，而重度干旱和过量施氮不仅造成苎麻生长受阻，还会导致光合能力下降。综合不同水氮处理对苎麻生长状况及光合特性的影响，再结合当前水资源短缺和化肥过度使用的现状，采用轻度水分调亏(土壤含水量为田间持水量的55%~70%和中氮水平 (2.40g/盆，相当于300kg/hm2)的节水节肥模式 (W2N2处理)是较合理的选择。
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