摘 要:为明确增密扩幅对胡麻植株非结构碳水化合物（NSC）积累及籽粒产量的影响，以定亚26为材料，研究2个播种幅度（R1，常规条播，播幅5cm；R2，宽幅匀播，播幅10cm）和3个种植密度（D750，750×104粒·hm-2；D850，850×104粒·hm-2；D950，950×104粒·hm-2）条件下胡麻不同生育时期各器官非结构碳水化合物积累和转运与籽粒产量的关系。结果表明，同一播种幅度下，随密度的增加，胡麻茎秆、叶片和花中的NSC含量和积累量降低，花后NSC表观转运量（ATMNSC）、表观转运率（ARNSC）和对籽粒的贡献率（ACNSC）逐渐减小。同一密度下，随播幅扩大，花期茎秆NSC积累量、叶片NSC含量和积累量增大，R2处理较R1花和籽粒中的的NSC积累量分别提高72.85%~101.93%和1.02%~25.52%，ATMNSC、ARNSC和ACNSC分别提高9.48%~49.93%、0.75%~8.85%和7.16%~21.51%。与常规条播相比，扩大播幅处理胡麻产量显著提高4.74%~30.46%。相关性分析表明，叶片和花中的NSC含量、茎秆的NSC积累量与产量呈正相关，叶片和花的NSC积累量与产量呈显著正相关。综合分析表明，与常规条播相比，扩大播幅能显著提高胡麻密植潜力，播幅10cm搭配种植密度950×104粒·hm-2可提高胡麻籽粒NSC积累量，并获得最高产量。本研究为旱作农业区胡麻高产高效种植提供了理论依据。
关键词：胡麻；幅宽；密度；非结构碳水化合物；产量
胡麻（Linum usitatissimum L.）作为我国西北和华北地区重要的特色油料作物，其种植面积占油料作物的1.77%。胡麻籽粒富含a-亚麻酸、亚麻胶、多酚和木酚素等功能性成分，具有较高的食用、药用等综合价值，是当前我国食用植物油和休闲食品的重要供给来源[1-2]。2022年联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）统计数据表明，中国亚麻种植面积达38万公顷，总产量38万吨，均位居全球第四；但因受极端天气以及栽培管理不当等影响，平均单产仅1.0t·hm-2，显著低于加拿大等主产国水平，且近年来产需缺口扩大，对外依存不断上升[3]。因此，提高胡麻产量和种植效益、扩大生产规模对保障我国粮油安全意义重大。目前，随着胡麻新品种抗倒伏能力的大幅度提升，合理提高种植密度是实现胡麻单产提升的最主要措施。但密度增加会加剧水、养分和光的种内竞争，使群体抗逆能力降低[4-6]。而在高密种植条件下，通过改变种植行距可调节种群结构和光能利用，影响碳水化合物在植株器官间的积累和分配，从而为产量的提升创造条件[7-9]。有研究表明，在密度相对较高的情况下，增加植物种群所获得的生产力的小幅提升，可能无法抵消额外栽培成本、倒伏与干旱风险及其他问题带来的负面影响[10-11]。阐明光合碳同化物在介导这一微效增长中的积累与再利用机制，对实现栽培效益最大化具有重要生理学意义。
非结构碳水化合物（non-structural carbohydrate, NSC）是植物光合作用的主要产物，在植物生长发育过程中发挥重要作用[12]。作物籽粒中的碳水化合物约2/3来自花前及花后营养器官（如茎、叶）中贮藏的同化物，并在花后转运至籽粒，1/3来自花后直接积累于籽粒中的同化物[13-15]。适宜的栽培措施可促进作物叶片碳水化合物的合成与运输，提高整株的NSC积累，并促进其向籽粒的运输[16-17]。张美微等[16]研究表明，错株种植条件下增加种植密度显著增加了植株NSC积累量，但降低了NSC的转运率和对籽粒的贡献率。Cazetta等[11]和Ye[18]的研究表明，增大种植密度对作物各器官中的碳水化合物浓度无影响。有研究表明，尽管碳水化合物的储备在正常条件下不会直接提高作物产量，但当植物受到逆境胁迫时有助于稳产[11,19]。然而，在西北旱作农业区有限的光温资源条件下，播种方式和密度对胡麻非结构碳水化合物的储备及籽粒产量的影响机制仍不明确。鉴于此，本研究设置2个播种幅度和3个种植密度，研究胡麻不同生育时期各器官的NSC含量变化与产量的关系，以期为旱作农业区胡麻高产高效种植提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验区概括
试验于2021年在甘肃省定西市农业科学研究院油料试验基地(34°26′N,103°52′E)进行。该地区属黄土高原丘陵沟壑区和中温带干旱半干旱地区，为典型的黄土高原旱作农业区，平均海拔2050m，年均气温6.3℃，≥10℃有效积温2300℃，无霜期140d左右，年日照时数2453h，年平均降水量约400mm，而蒸发量高达1500mm。试验地前茬作物为小麦。试验地0~30cm土层土壤基本理化性质为全氮0.83g·kg-1，速效磷27.24g·kg-1，速效钾83.25g·kg-1，有机质9.44g·kg-1，pH值8.11。2021年1—11月降水量和平均气温如图1所示。
图1 试验区2021年降雨量和平均气温
注:E:上旬;M:中旬;L:下旬?
1.2 试验设计
供试品种为定西市农业科学研究院选育的定亚26，试验采用裂区设计，主区为播种幅度，设2个水平：常规条播，播幅5cm（R1），宽幅匀播，播幅10cm（R2）；副区为种植密度，设3个水平：750×104粒·hm-2（D750）、850×104粒·hm-2（D850）、950×104粒·hm-2（D950），共6个处理，每处理3次重复，共18个小区。小区面积14m2（4m×3.5m）。基肥施用尿素（含N46%）270kg·hm-2、过磷酸钙（含P2O5 16%）480kg·hm-2和硫酸钾（含K2O51%）75kg·hm-2。播深2~3cm，行距20cm。其他管理同常规大田。试验于2021年4月4日播种，8月10日收获。
1.3 测定指标与方法
分别于胡麻现蕾期、花期、青果期和成熟期按5点采样法在每小区取长势基本一致的植株10株，将其茎秆、叶片、花朵、籽粒各器官分开并剪碎，采用蒽酮比色法[20]测定可溶性糖和淀粉含量。称取0.2g鲜样置于25mL试管中，加入8mL蒸馏水，于80℃水浴30min，冷却后提取上清液，重复提取3次，合并上清液。取0.5mL上清液，依次加入1.5mL蒸馏水、1.5mL2%蒽酮乙酸乙酯和5mL浓硫酸，沸水浴1min，冷却静置30min后，用UV1900PC双光束紫外可见分光光度计（上海佑科仪器仪表有限公司）在630nm波长下测定样品的吸光值。淀粉含量的测定：将上述完成可溶性糖含量测定后的样品残渣中加入20mL蒸馏水，沸水浴15min，加入2mL9.2mol·L-1高氯酸，继续沸水浴15min，冷却后定容至50mL容量瓶中，后续步骤与可溶性糖含量的测定相同。绘制可溶性糖和淀粉标准曲线并计算可溶性糖和淀粉含量(%)。成熟期按小区单打单收，测定单位面积产量。
各营养器官NSC含量(%)=可溶性糖含量+淀粉含量；
各营养器官NSC积累量(g·m-2)=各营养器官NSC含量×干重；
花后NSC表观转运量=花期NSC积累量-成熟期NSC积累量；
花后NSC表观转运率=花前NSC表观转运量/花期NSC积累量；
花后营养器官对籽粒产量的表观贡献率=花后NSC表观转运量/籽粒产量[21]。
1.4 数据处理
采用Excel 2019进行数据整理，SPSS 21.0和Origin 2021进行数据分析和作图。
2 结果与分析
2.1 增密扩幅对胡麻各器官NSC含量和积累量的影响
2.1.1 茎秆 NSC 含量和积累量
播种幅度和种植密度对茎秆NSC含量和积累量均有显著影响（图2）。同一播种幅度下，增大种植密度整体显著降低了胡麻各生育期茎秆NSC含量，降低幅度为7.16%~61.73%。与R1D750相比，R1D950处理下现蕾期、花期、青果期和成熟期茎秆NSC含量分别显著降低17.36%、27.06%、56.37%和35.10%；R2D950处理上述指标较R2D750显著降低16.87%、48.93%、61.73%和24.68%；相同种植密度下，随着播幅的增大，各生育时期茎秆NSC含量呈降低趋势，但各处理间差异均不显著（图2-A）。
随生育进程推进，胡麻茎秆NSC积累量呈现先升高后降低的趋势，在青果期达到峰值。同一播种幅度下，增大种植密度显著降低了花期、青果期和成熟期单位面积茎秆NSC积累量，且降幅随播种幅度扩大而减缓，R1D950处理上述指标较R1D750显著降低70.69%、60.69%和37.60%，R2D950处理则较R2D750降低39.43%、39.48%和9.62%；相同种植密度下，扩大播种幅度明显增加了花期和成熟期的单位面积茎秆NSC积累量，R2D850较R1D850显著提高25.04%和25.75%，R2D950较R1D950显著提高24.20%和26.31%（图2-B）。
图2 胡麻各生育期茎秆NSC含量和积累
注：NSC：非结构碳水化合物；图（A）：茎秆NSC含量；图（B）：茎秆NSC积累量；R1D750R：播种幅度5cm，种植密度750×104粒·hm-2；R1D850：播种幅度5cm，种植密度850×104粒·hm-2；R1D950：播种幅度5cm，种植密度950×104粒·hm-2；R2D750R：播种幅度10cm，种植密度750×104粒·hm-2；R2D850：播种幅度10cm，种植密度850×104粒·hm-2；R1D950：播种幅度10cm，种植密度950×104粒·hm-2；不同小写字母表示不同处理间在0.05水平差异显著，下同。
2.1.2 叶片NSC含量和积累量
如图3所示，扩大播种幅度和增加种植密度对胡麻不同生育时期的叶片NSC含量和积累量的影响因生育时期不同而有所差异。现蕾期至青果期，叶片NSC含量呈上升趋势。播种幅度相同，叶片NSC含量随种植密度的增大而降低。与R1D750相比，R1D950处理现蕾期和青果期叶片NSC含量显著降低19.65%和31.51%；与R2D750相比，R2D950处理上述指标显著降低25.99%和27.44%。花期各处理间差异不显著；相同种植密度下，扩大播种幅度提高了叶片NSC含量，以花期增幅最大，R2较R1处理提高了24.62%~36.25%（P＜0.05）（图3-A）。
胡麻叶片中NSC积累量在整个生长季呈上升趋势。同一播种幅度下，增大种植密度，叶片NSC积累量降低，且降幅随播种幅度扩大而减缓。与R1D750处理相比，R1D950现蕾期、花期和青果期的叶片NSC积累量显著降低15.62%~34.49%，R1D850则降低2.30%~28.51%。播种幅度为R2时，各处理间叶片NSC积累量差异均不显著；种植密度相同，扩大播种幅度（R2处理）使花期和青果期的叶片NSC积累量较R1处理分别增加7.18%~42.24%和11.06%~29.12%（图3-B）。
图3 胡麻各生育期叶片NSC含量和积累量
注:图(A):叶片NSC含量;图(B):叶片NSC积累量
2.1.3 花、籽粒 NSC 含量和积累量
播种幅度对成熟期籽粒NSC含量、花期和成熟期NSC积累量有显著影响，种植密度仅对成熟期籽粒NSC含量影响显著，而播种幅度和种植密度对这些参数的交互作用在两个生育时期影响均不显著。播种幅度相同，增大种植密度显著降低了成熟期籽粒中的NSC含量，与R1D750相比，R1D850、R1D950处理显著降低8.68%和12.85%；与R2D750相比，R2D850、R2D950处理显著降低7.91%和12.27%。同一种植密度下，扩大播种幅度提高了花、籽粒中的NSC含量，与R1D750、R1D850和R1D950相比，花期R2D750、R2D850和R2D950处理的花中NSC含量分别提高2.62%、2.65%和1.12%（P＞0.05）；成熟期籽粒中的NSC含量分别显著提高4.57%、5.32%和5.12%（表1）。
花和籽粒的NSC积累量在不同播幅条件下随种植密度的变化趋势存在差异。播种幅度为R1时，成熟期籽粒NSC积累随密度增大而降低，降幅为4.35%~16.76%。播幅为R2时，随密度增大呈升高趋势，增幅为3.38%~6.41%，但差异均不显著。相同种植密度下，扩大播种幅度显著提高了花期花中的NSC积累量，与R1相比，R2处理的提高幅度为AB72.85%~101.93%，成熟期籽粒中的NSC积累量提高幅度为1.02%~25.52%，但仅在种植密度为D950时差异达到显著水平（表1）。
表1 胡麻各生育期花、籽粒NSC含量和积累量
注：*和**分别表示在0.05和0.01水平达到显著和极显著差异，ns表示差异不显著。
下同。
2.2 增密扩幅对胡麻 NSC 转运的影响
如表2所示，扩大播种幅度和增加种植密度对胡麻花后NSC表观转运量、花后NSC表观转运率和花后NSC转运对产量的表观贡献率均有影响，种植密度对这些参数影响显著，而播种幅度以及播种幅度和种植密度二者的交互作用无显著影响。播种幅度相同，增大种植密度降低了胡麻花后ATMNSC、ARNSC和ACNSC，与R1D750相比，R1D950处理下ATMNSC、ARNSC和ACNSC显著降低64.67%、46.03%和59.38%，R1D850处理降低49.09%、17.71%和44.91%；与R2D750相比，R2D950处理上述指标分别显著降低51.62%、42.40%和54.92%，R2D850处理的降幅未达显著水平。同一种植密度下，与R1相比，R2处理的胡麻花后ATMNSC、ARNSC和ACNSC提高幅度分别为9.48%~49.93%、0.75%~8.85%和7.16%~21.51%，但差异均不显著。
表2 不同处理下胡麻花后NSC转运及其对籽粒的贡献特征
注：ATMNSC：花后NSC表观转运量；ARNSC：花后NSC表观转运率；ACNSC：花后NSC转运对籽粒产量的表观贡献率。
2.3 增密扩幅对胡麻籽粒产量的影响
扩大播种幅度和增加种植密度对胡麻籽粒产量均有显著影响（图4）。R2D950处理下胡麻籽粒产量最高，较其他处理显著提高10.42%~30.46%。同一播种幅度下，不同播幅间胡麻籽粒产量随种植密度的变化趋势不同，其中R1处理下呈现降低趋势，与R1D750处理相比，R1D850和R1D950分别显著降低3.11%和3.70%，而R2处理下呈现升高趋势，提高幅度为8.63%~19.43%，且差异达到显著水平。种植密度相同，胡麻籽粒产量随播种幅度扩大而显著增加扩大播种幅度，R2处理较R1的产量增幅为4.74%~30.46%。由此可见，高密种植条件下扩大播幅可显著提高胡麻籽粒产量。
图4 不同处理下胡麻籽粒产量
2.4 相关性分析
相关分析表明，茎秆、叶片的NSC含量和积累量与花后NSC表观转运量、表观转运率、花后NSC转运对籽粒产量的表观贡献率均呈显著正相关，叶片和花的NSC积累量与产量呈显著正相关，叶片和花的NSC含量、茎秆的NSC积累量与产量呈正相关，但相关性不显著（图5）。
图5 相关性分析图
注：SNSC：茎秆NSC含量；LNSC：叶片NSC含量；FNSC：花NSC含量；SCNSC：茎秆NSC积累量；LCNSC：叶片NSC积累量；FCNSC：花NSC积累量；ATMNSC：花后NSC表观转运量；ARNSC：花后NSC表观转运率；ACNSC：花后NSC转运对籽粒产量的表观贡献率；*、**、***分别表示在0.05、0.01和0.001水平相关性显著。
3 讨论
3.1 增密扩幅对胡麻各器官NSC积累和转运的影响
碳水化合物是作物叶片光合作用的主要产物，其中可溶性糖和淀粉是光合同化物从源到汇的主要形式，其作为作物营养器官临时储藏物质，均能在籽粒灌浆期间重新分配，因此探明胡麻各生育时期植株各器官可溶性碳水化合物的高效生产和转运有利于揭示产量形成规律[21-22]。前人研究表明，提高种植密度显著降低了茎秆NSC含量，但改变行距能优化群体内光环境，促进NSC的积累[23]，本研究也证实了这一结论。此外，本研究发现，当种植密度增大到一定程度时，籽粒碳水化合物含量随密度变化并不显著，这可能是由于增大种植密度后籽粒完成灌浆优先于对碳水化合物的需求[11,19]。高密种植条件下，扩大播幅能显著优化胡麻群体构成，提高胡麻光合能力[24]。本研究结果表明，扩大播种幅度后叶片和花中的NSC含量增大，且显著提高了花期各营养器官的NSC积累量；相关性分析表明，叶片和花的NSC积累量与产量呈显著正相关。说明扩大播幅促进了胡麻营养器官的NSC积累，有利于可溶性碳水化合物向籽粒的转运。
作物产量的高低不仅取决于花前花后光合产物的积累，更重要的是光合产物的转运与分配[25]。前人研究表明，作物花后的光合产物积累与产量形成密切相关[25-26]。本研究发现，扩大播幅后籽粒NSC积累量随密度增大略有增加，这和Cazetta等[11]的研究结果相同，说明在高密度条件下，扩大播幅后碳水化合物的储备将是维持胡麻产量的重要因素。此外，扩大播幅提高了胡麻花后NSC表观转运量、转运率以及NSC转运对产量的表观贡献率，这主要是由于扩大播幅能显著提高花期营养器官的NSC含量，进而使NSC转运量增加。
3.2 增密扩幅对胡麻籽粒产量的影响
密度和行距是调控作物个体与群体的有效栽培措施，且在不增加其他投入的前提下，通过改善作物冠层结构，提高群体整齐度，促进个体生长发育，从而实现作物增产[27-29]。陈桂平等[30]研究发现，扩大播种幅度促进了作物生育后期光合同化物的积累与分配，有利于籽粒灌浆，保证作物产量提高。金容等[31]的研究表明，高密度种植条件下，适当调整行距有利于促进玉米雌穗的发育，增加玉米穗行数和行粒数。本研究同样表明，扩大播种幅度显著提高了胡麻产量，较常规条播增产4.74%~30.46%，且在高密种植条件下，扩大播幅所引起的增产效果更为突出，说明高密度种植条件下，扩大播幅能优化作物空间布局和冠层结构，有利于光合产物向籽粒的分配与转运，从而实现产量的增加[32-33]。此外，不同播种幅度下产量随种植密度增大的变化趋势不同。扩大播种幅度，胡麻产量随种植密度增加而显著提高；而常规条播条件下，密度增大反而导致产量下降，这是由于常规条播密度过高会减弱光合作用并降低光合产物在籽粒中的分配，导致碳氮失衡、籽粒败育，进而降低产量[34]，而宽幅播种方式下，作物单株营养面积扩大，器官的营养组分厚实，可实现产量构成因素间的协调，进而达到增产效果[35-36]。
4 结论
本研究结果表明，适当扩大播幅可有效缓解由种植密度增加导致的茎叶非结构碳水化合物（NSC）积累量降低现象，提高了胡麻花后NSC表观转运量、转运率以及NSC转运对产量的表观贡献率，且在高密度种植条件下，显著提高了花期各营养器官的NSC积累量和成熟期籽粒产量。
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文章摘自:胡亚朋，高玉红，王瑞珺，刘杰，张婷，郭之瑶，杨正东，张素梅．增密扩幅对胡麻非结构碳水化合物积累和转运及籽粒产量的影响[J]．核农学报.https://link.cnki.net/urlid/11.2265.s.20251112.2142.004。
