摘 要:为探索西北干旱半干旱区胡麻(Linum usitatissimum L.)优质高产栽培技术,通过田间二因素随机区组试验,比较分析了不同品种胡麻在不同种植密度下籽粒灌浆特性、产量及品质的差异。结果表明:胡麻分茎数、分枝数、每果籽粒数及单株粒重均随密度增加呈降低趋势,千粒重是籽粒产量形成的主要贡献因子,每1hm25.4×106株密度处理(D3)千粒重和籽粒产量较每1hm23.0×106株密度处理(D1)分别高3.20%和7.83%,这归因于较高密度种植提高了胡麻花后籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率。亚油酸和亚麻酸含量随种植密度增加而逐渐提升,改善了籽粒品质。本试验条件下晋亚10号具有灌浆优势,但籽粒库小是其限制因素,而定亚23号和轮选3号增加密度的潜力较大。
关键词:胡麻;种植密度;品种;灌浆特性;产量;品质
合理的群体结构是作物提高产量和品质的基础[1]。通过调控作物种植密度,可改善作物群体光能利用和内部气体交换,进而改善作物群体结构[2-3]。增加种植密度还可有效减轻过量施肥对土壤微生物群落结构的负面影响[4]。此外,籽粒灌浆作为作物产量形成的重要过程,对灌浆特征的准确描述有助于加深对作物生理过程的认识。已有众多研究通过多种模型对籽粒灌浆过程进行了模拟[4-7],发现适宜的株行配置有利于优化小麦灌浆进程[8],显著提高晚收夏玉米最大灌浆速率和灌浆起始势,是获得较高产量的重要机制[9-10]。史丽萍等[11]的研究结果表明,作物多个灌浆参数均受种植密度的影响。但种植密度过高会导致植株间剧烈竞争,通风透光条件下降,不利于籽粒产量提高[12-13]。因此,探索适宜作物栽培的种植密度,对于合理高效利用品种资源,促进籽粒灌浆,进而实现优质高效生产具有重要意义。
胡麻(Linum usitatissimum L.)籽粒富含α-亚麻酸等营养成分,营养价值较高[14]。近年来,随着胡麻的附加价值不断被开发,人们对保健产品质量的关注日趋提高,胡麻市场需求不断攀升[15-16]。因此,在有限的耕地上通过改善栽培措施来实现胡麻增产,进而弥补产需缺口具有非常重要的意义。当前,增加种植密度已成为提高胡麻产量的有效途径[17-19],然而种植密度如何调控胡麻籽粒灌浆特性及品质形成的内在效应仍待进一步挖掘。为此,本试验通过对不同品种胡麻在不同种植密度条件下籽粒灌浆、产量和品质的比较研究,探明密度对胡麻产量和品质形成的影响,为胡麻高产、优质栽培管理措施提供理论和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
本试验于2022年在定西市安定区香泉镇西寨油料研究所进行,该地区海拔2047m,年平均气温8.9℃,年平均降雨量390.9mm,无霜期140d左右。土质为黄绵土,土壤基础理化性质如下:有机质含量17.2g/kg,全氮含量1.1g/kg,碱解氮含量46.9mg/kg,全磷含量0.86g/kg,速效磷含量26.3mg/kg,速效钾含量107.3mg/kg。
1.2 试验设计
试验采用品种和密度二因素随机区组设计,品种选用定亚23号(V1)、晋亚10号(V2)和轮选3号(V3),密度设D1(每1hm23.0×106株,当地传统密度)、D2(每1hm24.2×106株,中密度)、D3(每1hm25.4×106株,高密度)3个水平。试验共9个处理,每处理3次重复。小区面积20m2(5m×4m),重复间走道50cm,四周设1m的保护行。3月23日播种,8月5日收获。氮、磷、钾肥分别选用尿素(含46%N)、过磷酸钙(含12%P2O5)和硫酸钾(含32%K2O),均作为基肥施用。其他田间管理措施与当地一般大田相同。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 籽粒灌浆
在胡麻开花时,随机选取植株挂牌标记,采样时每小区取标记植株10株及落花后的青果50个,且每隔5d采1次样。
以开花后天数(t)为自变量,千粒重(Y)为因变量,采用Logistic方程Y=K/(1+ae-bt)对籽粒灌浆过程进行拟合,其中K为最大生长量上限,a、b为常数[20-21]。相关计算公式如下:
1.3.2 产量
成熟期每个小区取样20株考种测定产量各构成要素。各小区单独收获,风干晾晒后称重测产。
1.3.3 品质测定
采用甘肃省农业科学院所属DA7200型近红外品质分析仪(Perten公司产品,瑞士)进行胡麻籽粒品质测定。
1.4 数据分析
试验数据用Excel 2016整理汇总,用SPSS 21.0进行单因素方差分析、灌浆相关方程拟合,用Origin2021进行图形绘制,用Rstudio进行千粒重与灌浆特征指标相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同密度下胡麻各品种籽粒灌浆特性拟合方程
从表1可以看出,各处理籽粒灌浆模拟方程相关系数(R2)均在0.96以上,可用于描述作物灌浆的变化特征。各品种不同密度处理活跃灌浆时间在29d至34d之间,晋亚10号(V2)胡麻品种活跃灌浆时间最长;14~18d左右各品种达到最大灌浆速率,轮选3号(V3)品种达到最大灌浆速率的时间相对较短。不同品种最大灌浆速率和最大灌浆速率时的生物量总体表现为定亚23号(V1)>晋亚10号(V2)>轮选3号(V3),且均随密度的增加而增大,高密度(D3)处理平均较低密度(D1)处理平均高9.71%和7.18%,较中密度(D2)处理平均高5.61%和1.86%。因此,不同胡麻品种间籽粒灌浆特性存在一定差异,较高密度有利于胡麻籽粒灌浆,为籽粒增产奠定基础。
表1 不同密度下胡麻各品种的籽粒灌浆特性拟合方程及参数比较
V1:定亚23号;V2:晋亚10号;V3:轮选3号。D1:每1hm23.0×106株;D2:每1hm24.2×106株;D3:每1hm25.4×106株。Wmax:灌浆速率最大时生物量;Vmax:籽粒最大灌浆速率;Tmax:达最大灌浆速率时的时间;D:活跃灌浆时间。∗∗表示处理间差异极显著(P<0.01)。
2.2 不同密度下胡麻各品种籽粒灌浆特征
从表2可以看出,V2籽粒有效灌浆期和快增期持续时间多于其他品种。各胡麻品种籽粒平均灌浆速率(R)、渐增期灌浆速率(R1)和快增期灌浆速率(R2)均随着密度的增加而增大。V1和V2品种间平均灌浆速率无显著差异,分别较V3高出4.67%和4.21%,D3处理平均灌浆速率较D1分别高出6.99%(V1)、8.45%(V2)和3.57%(V3)。综上,增密主要通过增加胡麻籽粒灌浆期各阶段灌浆速率,进而提高籽粒千粒重,晋亚10号较长的灌浆期更利于籽粒充实。
2.3 胡麻籽粒灌浆特征参数与籽粒千粒重的相关性
从表3可以看出,胡麻千粒重与灌浆过程中Wmax和R呈极显著正相关,与Vmax和R1呈显著正相关。因此,通过栽培措施来优化灌浆参数、提高平均灌浆速率是增加胡麻千粒重的有效途径。
2.4 密度对胡麻各品种籽粒产量及产量性状的影响
从表4、表5可以看出,不同胡麻品种各产量构成要素存在显著差异,增加密度对其也有显著影响,密度和品种二因素对部分产量构成因子以及籽粒产量互作效应达显著水平。各品种不同密度处理胡麻株高无显著差异,总体而言,分茎数、分枝数、每果籽粒数及单株粒重均随密度增加呈降低趋势,增加密度后改善了植株群体结构而牺牲了个体生长。单株蒴果数在不同品种和密度处理下变化趋势不一致,V2D2处理较其他处理显著高出27.76%~81.56%。D3处理较D1处理分别平均高3.20%和7.83%,V2D2处理籽粒产量较其他处理显著高1.68%~15.82%。
表2 不同密度下胡麻各品种籽粒灌浆特征参数
V1、V2、V3、D1、D2、D3见表1注。T:有效灌浆期;T1:渐增期持续时间;T2:快增期持续时间;T3:缓增期持续时间;R:平均灌浆速率;R1:渐增期灌浆速率;R2:快增期灌浆速率;R3:缓增期灌浆速率。
表3 胡麻籽粒灌浆特征参数与千粒重相关性分析
D、Tmax、Vmax、Wmax、T、R、R1、R2、R3见表1和表2注。∗、∗∗、∗∗∗分别表示指标间在P<0.050、P<0.010和P<0.001水平显著相关。
表4 密度对胡麻各品种籽粒产量及产量性状的影响
V1、V2、V3、D1、D2、D3见表1注。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
表5 密度与胡麻各品种对籽粒产量及产量性状影响的方差分析结果
V:亚麻品种;D:种植密度;V×D:亚麻品种与种植密度互作。∗、∗∗分别表示影响作用显著和极显著。
2.5 胡麻各品种籽粒产量与产量性状间的相关性
从图1可以看出,本试验条件下,胡麻产量与千粒重、单株蒴果数和每果籽粒数之间呈正相关关系,而与分茎数、分枝数及单株粒重之间呈负相关关系。千粒重与产量拟合效果最理想,表明千粒重与胡麻籽粒产量之间关系最为密切,增加密度主要通过提高胡麻群体灌浆速率,增加千粒重、单株蒴果数以及每个蒴果籽粒数,进而形成高产。
图1 胡麻产量性状与产量的回归分析结果
2.6 密度对不同品种胡麻籽粒蛋白质含量和含油率的影响
从图2可以看出,品种及密度均显著影响胡麻籽粒蛋白质含量和含油率,二因素对籽粒蛋白质含量存在显著互作效应。总体而言,不同品种籽粒蛋白质含量和含油率分别表现为V2>V1>V3和V3>V2>V1。随着种植密度增加,籽粒蛋白质含量呈降低趋势,含油率则逐渐增加或先升高后降低。V2D1处理蛋白质含量较其他处理显著高3.69%~11.37%,V3D2处理含油率较其他处理高0.25%~5.97%。可见,增加密度不利于籽粒蛋白质积累,而利于含油率提高。
2.7 密度对不同品种胡麻籽粒脂肪酸组分含量的影响
从图3可以看出,V1品种胡麻含有较多棕榈酸和硬脂酸,V2品种油酸含量高于其他品种,亚油酸和亚麻酸含量均为V3>V1>V2。随着种植密度增加,棕榈酸、硬脂酸和油酸含量均呈降低趋势,亚油酸和亚麻酸含量逐渐增加。V3D2处理亚麻酸含量较其他处理高0.51%~4.47%。
V1、V2、V3、D1、D2、D3见表1注。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
图2 密度对不同品种胡麻籽粒蛋白质含量和含油率的影响
V1、V2、V3、D1、D2、D3见表1注。图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
图3 密度对不同品种胡麻籽粒脂肪酸组分含量的影响
3 讨论
籽粒灌浆即光合同化产物由源到库运输并积累的过程[22-23],合理的密度和种植方式可改善群体灌浆过程[24-25]。本研究中,晋亚10号和定亚23号的籽粒灌浆速率和千粒重均高于轮选3号,这可能是由品种间灌浆持续期存在差异引起[26]。不同品种间株型不同(叶倾角、分枝数等),不同种植密度同样对株型产生影响,进而影响作物冠层对光合有效辐射的截获和光合生产。总体来说,各胡麻品种在每1hm25.4×106株密度水平下千粒重和灌浆速率均高于每1hm23.0×106株密度水平,各品种籽粒Wmax、Vmax均随密度的增加而增大,这与吴兵等[27]的研究结果类似,表明本试验条件下较高密度水平有利于胡麻籽粒灌浆,可以有效扩大叶源,利于作物冠层对光合有效辐射的截获和光合物质生成,进而影响粒库建成[28]。因此,增加密度增产主要是叶源的增加,库小是晋亚10号胡麻产量提升的限制因素,而轮选3号和定亚23号胡麻品种则更适合合理增加种植密度。
适宜的种植密度有利于缓解个体与群体之间的矛盾,利于群体协调发展[29]。研究结果表明,主茎分枝数、单株蒴果数等随着密度的增加逐渐减少,而千粒重的变化不显著[30-31]。本试验中,不同品种分茎数、单株蒴果数和单株粒重等指标均表现为随着密度增加而降低的趋势,原因是低密度下群体充分发挥了单个植株的生长优势。由于种植密度增加,个体竞争加剧,胡麻植株减少了分枝和蒴果生成,降低了各蒴果中的籽粒数,将更多的养分供给有限的籽粒发育[32-33],因此籽粒千粒重呈增加趋势;另一个可能的原因是本试验条件下的高密度尚没有构建出该品种生长发育的最适群体,在此基础上种植密度仍可增加,这有待进一步研究证实。本研究中,晋亚10号品种中密度条件下千粒重除高密度条件外,均高于其他处理;籽粒产量变化趋势与千粒重相似,表现为晋亚10号品种中密度条件下产量最高,与高密度条件下差异不显著,而较其他处理增产1.68%~15.82%,轮选3号和定亚23号则均表现为高密度条件下获得最高千粒重和籽粒产量,说明中高密度水平下虽然单株籽粒产量较低,但能获得较高群体产量,这与谢亚萍等[34]的研究结果相似。不同品种间的差异可能是叶面积和叶夹角影响冠层分布造成[10]。同时回归分析结果表明,胡麻籽粒产量与千粒重呈显著正相关,表明本试验条件下千粒重与籽粒产量关系最密切,通过品种与密度的协同互作,由密度增加提高作物群体灌浆速率和千粒重,进而显著提高籽粒质量可弥补其他产量构成要素降低的负向效应,以实现稳产甚至增产。
生态环境条件和栽培措施对作物品质形成具有重要影响[35-36],种植密度增加会改变作物群体结构,影响个体植株光合产物的合成和转运,造成籽粒蛋白质含量等营养指标降低[37]。本试验中,各品种籽粒蛋白质含量随着密度增加均逐渐降低,这与景芳等[38]的研究结果相似。种植密度的增大加大了作物对土壤养分的利用,当土壤中的营养不足以供给高密度植株群体生长时,会造成植株发育不良,从而影响营养物质的含量,导致籽粒蛋白质含量下降[39]。而若用于合成籽粒蛋白质的氮素较多,分配到用于增加粒重的碳代谢等过程的营养物质就可能相对减少,甚至限制粒重的增加。与之相反的是,籽粒含油率则可能会表现为增加的趋势,这种相关性的原因也与碳水化合物代谢过程中对碳骨架的竞争有关[40]。氨基酸和脂肪酸的合成都需要碳水化合物分解后的碳化合物,由于蛋白质合成所需的碳化合物含量低于脂肪酸合成所需的碳化合物含量,因此作物生长吸收的氮素强化了蛋白质的合成,而损害了脂肪酸的合成,而当作物种植密度增加后造成籽粒蛋白质含量下降,那么籽粒的含油量则会上升[41]。胡麻作为以出油量评价产量的油料作物,增加种植密度在降低籽粒蛋白质含量的同时,利于提高其籽粒含油率[42],增加亚麻酸等多不饱和脂肪酸含量[34],进而改善营养品质。本研究中,中高密度条件下,籽粒含油率增加,且提高了不饱和脂肪酸含量,V3D2处理籽粒亚麻酸含量较其他处理高0.51%~4.47%。晋亚10号含油率虽然低于轮选3号,但其较高的籽粒产量起到重要补偿作用,相对油产量仍高于其他品种。综上所述,合理密植是改善胡麻品质的有效途径。
4 结论
胡麻籽粒灌浆过程受密度影响显著,不同胡麻品种籽粒灌浆特性存在差异。高密度(每1hm25.4×106株)处理利于胡麻籽粒灌浆持续进行,千粒重和籽粒产量提高,改善了籽粒品质,籽粒含油率和亚油酸、亚麻酸含量均有所增加。晋亚10号胡麻在播种密度为每1hm24.2×106株时达峰值,而定亚23号和轮选3号胡麻增加密度潜力较大,可在此基础上进一步探索适宜其高产的种植密度。
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