摘 要:大麻(Cannabis sativa)作为一种具有重要经济价值的古老作物，在我国从南到北（23~51°N）区间有着广泛分布，这种对生长区域的广适性取决于大麻在开花和成熟期方面的遗传多样性。大麻作为典型的短日照开花植物，其纬度适应性是影响种植区域选择与产量的核心因素，阐明其纬度适应性和开花调控机制对工业大麻育种和栽培具有重要意义。本文系统综述了相关研究进展：遗传多样性方面，综述了野生大麻和栽培大麻之间主要的遗传差异，以及分子标记用于大麻遗传群体结构分析与评价的进展；纬度适应性方面，聚焦大麻南北引种实践，揭示光周期响应差异是影响纬度适应性的关键因素；大麻开花时间调控以光周期途径为核心，部分光周期功能基因及光周期不敏感性遗传基础已经明确，同时春化途径、年龄途径等其他途径共同参与，形成复杂调控网络。这些进展为工业大麻引种、新品种选育及开发利用提供了理论参考和技术指导。
关键词: 大麻；遗传多样性；纬度适应性；光周期；开花调控
大麻（Cannabis sativa L.）是大麻科大麻属一年生草本植物，通常为雌雄异株，其种植利用历史可以追溯到6000年以前，是世界各地重要的传统经济作物[1-2]。在中国古代，大麻籽曾被作为“五谷”之一被广泛利用[2]，近现代以来大麻籽仁（火麻仁）被用于中药材和食品、籽油被用于优质食用油等[3-4]；大麻植物特有的次生代谢物大麻素在治疗神经性疾病、肿瘤、癌症等方面具有重要的药用价值[5]。此外，大麻茎秆中富含韧皮纤维，其纤维是制造纺织品的优质原料[6]。大麻秆芯也被广泛用于板材、墙砖、生物炭等方面[7]。因大麻中含有致幻成瘾的四氢大麻酚（THC，tetrahydrocannabinol），20世纪60年代以来大麻在欧美等国家被滥用为毒品[4]。20世纪中后期，大麻被纳入国际管制范畴，基于监管与利用的双重需求，国际上明确植株中四氢大麻酚含量低于0.3%、无毒品利用价值的大麻为工业大麻，且对该类作物实行许可种植制度[7-8]。工业大麻因其安全性、多用途和经济价值突出，近年来呈现出广阔的发展前景，当前在我国云南省和黑龙江省均可以合法且规模化种植，在我国山西、广西、内蒙等地常有传统种植。
大麻通常被认为原产于欧亚地区，且认为中亚或者中国是大麻最早驯化栽培地，后传播到世界各地并演化出不同的栽培种[9-10]。然而，大麻的地理分布与生产受到纬度环境的显著影响，尤其是光周期和温度变化会显著影响大麻的生长周期及开花时间[11]。开花是植物从营养生长过渡到生殖生长的重要生理过程，对植物的生存适应及繁殖至关重要[12]。植物的开花期是复杂的数量性状，受温度、光周期、激素和自身发育等各种内外因素综合调节。通过对拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）、水稻（Oryza sativa L.）等模式植物开花调控机制的研究，目前已明确了植物中6条主要开花途径，包括春化途径、光周期途径、自主途径、赤霉素途径、温敏途径和年龄途径[13]。在作物驯化进程中，调控开花期的关键基因变异为作物适应不同的纬度气候条件提供了重要基础[14]。
大麻作为典型的光周期敏感短日照植物，开花提前或延后直接影响纤维产量、种子成熟及次生代谢物积累。随着大麻开花，茎部木质化程度会增加，纤维质量下降，这意味着纤维收获的最佳时间与开花时间一致。药用大麻收获的产品主要是未授粉的雌株花序，开花后雌株花序会产生大量腺毛并积累特有的药用次生代谢物[15]。在长日照条件下，适度早熟且对光周期敏感度降低有利于避开霜降和低温，对于高纬度地区实现良好的纤维和种子产量至关重要；而在低纬度地区（相对短日照），晚花且生育期延长有助于获得更高的产量。目前，虽然已经培育出了一批籽用、纤维用或药用的工业大麻品种，但这些品种常局限在很小纬度范围内种植，引种过程中光周期改变导致开花时间改变进而影响其他表型变化仍难以预测[16]。因此，解析大麻对不同纬度气候的适应性机制，尤其是光周期敏感性及其诱导开花的遗传基础，对优化品种选育和栽培管理具有重要意义。本文系统综述了大麻遗传多样性、纬度适应性及大麻开花时间调控的研究进展，旨在为大麻遗传改良和品种选育等方面提供重要参考。
1 大麻遗传多样性
根据大麻野生类型的发现和分布、栽培历史和出土文物的考证，大麻起源于以喜马拉雅为中心的周边地区，中亚或中国通常被认为是大麻栽培驯化的起源地[9]。大麻是中国最古老的栽培作物之一，种植历史悠久，在我国23~51°N分布着丰富的大麻种质资源[17]。我国云南、西藏、内蒙、新疆、山东、辽宁、吉林等地区均发现有野生大麻分布，野生种扩散到不同地方后，经过数百上千年的人工驯化和生态适应，逐渐演变成不同用途的地方栽培品种，如籽用型、纤维型、药用型等栽培类型[18]。Chen等[18]鉴定了来自我国14个省共21份种质资源（9个野生大麻品种、10个地方品种、2个育成品种），发现野生大麻具有早熟、植株矮小、分枝多、叶片瘦长、节间短而实心、种子小且自然落粒、种子休眠期长等特点，栽培大麻则具有生育期长、植株高大、节间长而中空、叶片和果实较大、种子大而不落粒、基本无休眠等特点[18-20]。作物从野生种向农家种、栽培种驯化的过程中往往会出现分枝减少、种子或果实增大、种子休眠减弱等性状，被称为“农作物驯化综合征”[21]。Lynch等[22]构建了包含193个基因组信息的全球首个大麻泛基因组，系统解析了大麻种群结构遗传基础，揭示了五大种群结构（毒品型种群、高大麻二酚种群、亚洲大麻种群、欧洲大麻种群、西藏野生种群），其中西藏野生种群与所有其他驯化和野生谱系之间存在显著差异，表明亚洲偏远地区可能仍有野生大麻近缘种，为理解大麻驯化历史提供了关键信息。
遗传多样性的评价和利用有利于培育具有广泛遗传基础的大麻品种，是大麻育种计划的关键因素[23]。相关学者从表型和基因型方面对大麻遗传多样性进行了系统研究，但由于大麻农艺性状易受环境和栽培方式影响，尤其是受光周期影响极大，行业内普遍关注大麻种质在DNA层面的遗传多样性[24]。胡尊红等[25]采用AFLP标记分析了13个不同来源的大麻资源群体多样性，汤志成等[26]调查了16份包括野生种和栽培种在内的不同来源大麻资源的表型和RAPD多态性，结果均显示我国大麻遗传多样性呈现典型的地域特征。Gao等[23]利用EST-SSR标记对115个大麻品种进行遗传多样性和亲缘关系分析，结果表明115个品种分为4个主要类群，中国北方组、欧洲组、中国中部组和中国南方组。Zhang等[17]基于52个大麻材料叶绿体DNA数据鉴定出3个单倍群，3个单倍群呈现高-中-低纬度梯度分布结果，并发现其谱系分布与纬度和气候因素显著相关，尤其是日长对每个群体中的单倍群分布频率具有显著的影响（P＜0.01）。Chen等[18]通过全基因组单核苷酸变异分析中国大麻遗传结构，将中国大麻分为西北野生型、东北野生型、西北栽培型（籽用）、东北栽培型（纤维用）和西南栽培型（多用途）等5个类群，同时发现栽培大麻遗传多样性丰富程度与纬度显著正相关（P＜0.01）。以上大量研究表明大麻种质资源在基因组水平上表现出显著的遗传多样性，且其群体结构具有明显的地域聚类特征，与地理来源及生态适应性密切相关，推测是种质资源对不同纬度环境下光温周期长期适应的结果。因此，在大麻种质资源保护、品种选育及生态区划实践中，应充分考虑其遗传背景、地理来源与适应性，以提高育种效率与引种成功率。
2 大麻纬度适应性
作物纬度适应性是指在特定的生态环境，作物全生育期与该生态区作物生长季节保持一致，从而实现产量的最大化[27]。作物起源地的温度、光周期等环境因素和植物内在遗传因素会影响作物成花素基因表达，从而影响作物的开花时间[27]。光周期基因的自然变异使作物的光周期敏感性发生变化，使作物能够调整自身开花时间来适应特定的生长环境，从而能够扩张到不同纬度地区[27]。
同一作物种内不同居群由于长期生活在不同时空的光温条件下，会形成不同的光温生态型[28]。原产于低纬度地区的大麻生态型引种到高纬度地区会使生育期延长，容易遭受霜冻而导致种子结实不饱满或无法收获种子；原产于高纬度地区的大麻生态型引种到低纬度地区会生育期缩短，导致植株发育不良，纤维和花叶产量降低[29]。国内学者早在20世纪50年代就提出一定范围内南麻北种的增产规律，宁夏农林科学院农作物研究所从国内13个省区引进41个纤维用良种到宁夏引黄灌区种植，结果表明南麻北种表现出纤维显著增产，但引种纬度跨度应在6°以内，跨度太大导致晚熟，以致霜期来临之前纤维或种子不能成熟[29]。相反，北麻南种由于日长缩短和积温增加，使花期和成熟期提前，北麻南种表现出开花早、植株矮、纤维和麻籽产量低。种植在南欧的北欧大麻由于过早开花而表现不佳，导致营养期较短，限制了茎的生长，而当南欧品种种植在北欧时，情况正好相反[30]。姚青菊等[31]从欧洲和我国不同地区引种了26个大麻品种到南京开展试验，其中欧洲、我国东北、西北品种引种南京后，生育期缩短，株高、茎粗、总叶片数等均显著减少，无纤维利用价值。李铮[32]对179份大麻种质资源进行了开花期调查，结果显示中国秦岭淮河以北地区的品种，在中国南部种植后大部分出现早花现象。汤志成等[26]也发现引种黑龙江地方品种M448、山西选育品种晋麻1号、安徽地方品种M224-A到昆明种植，现蕾期分别为26d、30d和76d，而本地云麻1号现蕾期为115d，这些品种引种到南方后的株高及纤维、麻籽等生物量显著低于云麻1号。北麻南种导致早花，致使缺乏充足时间积累生物量，在籽用、纤用、药用等方面均存在较大问题[5，33]。
综上所述，大麻的生长发育及产量性状显著受种植地纬度及相应光热条件的影响。南麻北种在适度的纬度跨度内可延长营养生长期，促进纤维产量提升；而北麻南种则因短日照条件诱发早花，导致生物量积累不足，严重制约其纤维、籽用与药用价值的生产潜力。因此，在实际引种与品种区划中，必须充分考虑地理来源与引入地之间的光温生态差异，一般应通过多年种植试验来确保引种在合理的纬度跨度内，以避免生育期失调及经济性状下降。同时，针对受特定纬度气候长期驯化的种质资源，挖掘其适应当地纬度的遗传基础，有助于未来通过选择有利等位变异基因实现定向选育。
3 大麻的光周期控制开花途径
开花植物对环境昼夜长短变化做出不同反应的现象称为光周期现象[34]。光周期诱导开花可以将植物分为短日照植物、长日照植物、日中性植物。光周期会影响大多数一年生植物的开花时间，作为调控植物开花的重要成花途径，也是目前研究较为深入的途径。大麻作为短日照植物，只有当日照时长短于临界日长时才能开花。在大麻光周期研究中，大多数大麻品种需要经历10~12h暗期来诱导开花[16]，但仍然有一些品种在18h的日光下可以开花[18]。大麻从出苗到花开始发育的营养阶段分为基本营养期、光周期诱导期以及花发育阶段。大麻开花时间（种子萌发到出现花芽分化的时间）和开花持续时间由基因型和播种时间共同决定。
在拟南芥光周期调控开花途径[34]中，首先由光受体感受光信号，然后将此信号传递给生物节律钟，由其产生生物节律，然后将节律输出给下游的节律调节基因GIGANTEA（GI）。节律调节基因通过输出基因CONSTANS（CO）调控下游开花时间基因，如成花途径整合因子FLOWERINGLOCUST（FT）基因，从而调控花分生组织识别基因表达，最终控制开花时间。拟南芥光周期控制开花的GI-CO-FT模式同样为大麻光周期控制开花提供了借鉴。
生物钟是生物生命活动节律和外界环境节律的重要联系与协调机制，植物在长期演化中进化出生物钟帮助感知环境的昼夜节律性变化并与环境变化周期相适应[35]。GI是一种生物钟基因，可促进抑制CO表达的转录抑制因子的降解，间接促进FT[36]。EARLYFLOWERING3（ELF3）生物钟基因是生物钟核心振荡器中晚间复合体Evening complex（EC）的重要组成部分，负责调节光信号的输入与生物钟的输出[37]。光敏色素PHYTOCHROME（PHY）家族基因在一定条件下可调节昼夜节律周期，增加光照强度，缩短拟南芥的昼夜周期长度[38-39]。目前，在大麻中发现有2个GI基因(LOC115708742和LOC115722652)，3个ELF3基因(LOC115703149、LOC115697482和LOC115707722)，以及3个PHY同源基因(PHYA:LOC115719277,PHYB:LOC115721719,PHYE:LOC115697533)[40]。这些基因可能有助于理解大麻对光周期的响应。
CO-like（COL）基因家族的编码产物参与调控植物多种生长发育过程，在光周期介导的开花途径中起着转录调控的作用。Pan等[41]对大麻的CO-like(CsCOL)基因家族进行分析，鉴定出13个CsCOL基因，其中10个CsCOL基因优先在叶片中表达，2个（CsCOL2、CsCOL3）在雌花中表达，1个（CsCOL13）在茎中表达；序列分析表明，CsCOL3和CsCOL7在早花和晚花品种中存在氨基酸差异；在转录水平，CsCOL4和CsCOL11在两个早花品种中的表达量高于两个晚花品种，而CsCOL6、CsCOL7、CsCOL9和CsCOL12则情况相反。这些结果表明大麻中可能存在多个CsCOL基因参与调控开花时间。
FT-like（FT）是光周期诱导开花途径、自主开花途径和春化依赖开花途径中的重要整合因子。FT是CO转录因子蛋白的早期激活目标基因，在光周期诱导条件下，CO直接转录激活FT的表达[42]。FT蛋白在叶片合成后运输到顶端分生组织，进而与其他蛋白相互作用促进植物开花。李铮等[43]选取晚花品种云麻7号（Y7）和早花品种庆麻1号（Q1）克隆了大麻FT同源基因CsHd3a，研究其时空表达发现，在短日照条件下该基因在Y7中几乎不表达，而在Q1中相对表达量显著上调，推测该基因可能在短日照下高表达导致开花。Chen等[18]通过检测长日照和短日照下不同纬度来源大麻种质中开花位点FT-like的表达量变化，结果表明在长日照条件（18h光照/6h黑暗）下，南方和北方栽培种质均保持营养生长状态，而野生种质均能开花，野生种质叶片中FT-like表达量显著高于栽培种质，且其表达量与野生种质产地纬度正相关；在短日照条件（10h光照/14h黑暗）诱导下，所有材料中FT-like被迅速诱导表达；这表明FT-like在大麻适应不同纬度光周期环境下起着重要作用。有报道认为极少数大麻品种属于日中性类型（或称“自动开花”），即光不敏感型，光周期发生改变不会对其开花时间产生影响[44]。这类大麻品种的开花取决于成熟度而非日照时长，这种自动开花的性状可能源于生长在高纬度地区的大麻种质，这些地区日照时间长、生长季短[45]。自动开花品种具有更早收获的优势，可能实现一个生长季节完成两个种植周期，有利于缩短育种周期，培育早花品种。Leckie等[46]利用278份大麻样本（47份自动开花，231份光周期敏感）通过全基因组关联分析定位候选区域，并通过重组分析精细定位，筛选出与光周期调控的相关基因CsPRR37；并在CsPRR37外显子的剪切位点中鉴定出G碱基突变为T碱基，该突变存在于所测序的所有12种自动开花基因型中，而在17种光敏感基因型中均不存在；该研究首次揭示了CsPRR37剪切位点突变是大麻光周期不敏感的关键遗传基础，为解析大麻光周期不敏感性提供了重要依据。Toth等[47]观察到自动开花和光周期敏感品种之间的杂交种比光周期敏感纯合品种成熟更快。研究者通过集群分离分析法定位到大麻1号染色体上1个自动开花单隐性位点Autoflower1，并挖掘出一些在光周期不敏感材料中表现纯合、在光周期敏感材料中表现杂合或等位变异纯合的SNP位点；大麻光周期不敏感性状被认为是单基因隐性纯合、符合孟德尔遗传规律控制的性状[47]。Kurtz等[45]以自动开花和光周期敏感亲本杂交的二倍体和三倍体杂种为材料，研究自动开花位点的基因剂量对开花时间的影响，发现尽管这些杂种均保持光周期敏感性，但其临界光周期比纯合光周期敏感性品种更长，最终表现为开花时间提前；在三倍体大麻中，减少光周期敏感性等位基因A的剂量，从AAA到AAa再到Aaa，开花时间逐渐缩短；而二倍体基因型Aa的开花时间介于Aaa和AAa之间；该研究结果证实了大麻自动开花性状由纯合隐性的单个基因座控制的，以及光周期敏感性等位基因在自动开花基因位点上表现为不完全显性。Dowling等[48]也利用双亲遗传图谱和集群分离分析鉴定了1个与大麻光周期不敏感开花显著相关的基因座Autoflower2，这个位点包含1个拟南芥FT的同源基因CsFT1，并发现在光周期敏感型和不敏感型的大麻品种中CsFT1基因序列存在显著差异，证实了CsFT1等位基因和光周期响应之间存在强相关性。Autoflower1和Autoflower2在功能和系统发育上明显不同，其分别位于1号和8号染色体，Autoflower1是隐性的，而Autoflower2在连续光照条件下表现为显性[48]。这些结果提示育种家们，将这种光周期不敏感性整合到大麻新品种中，有利于拓展大麻纬度种植范围和提高大麻资源利用率。
4 大麻其他途径调控开花
温度是影响植物生长发育的关键因素，植物能通过复杂的感觉系统感知外界温度变化以优化生长进程[49]。温度通过多种途径调控开花时间，在拟南芥中，春化途径控制开花以应对延长的寒冷期。春化相关基因VERNALIZATION1（VRN1）编码一种蛋白，该蛋白通过抑制开花抑制转录因子Flowering locus C（FLC）发挥作用，从而允许开花整合因子表达[50]。虽然几乎没有证据表明大麻有春化需求，但已知温度是影响大麻幼苗期长度的一个因素，温度降低会延长花形成和开花的时间[45]。Petit等[51]在利用全基因组关联分析对大麻开花时间和性别决定的遗传定位研究中也鉴定出了1个与VRN1同源的基因。
II型MADS-BOX转录因子FLOWERINGLOCUSM（FLM）和SHORTVEGETATIVEPHASE（SVP）通过抑制成花素基因表达，参与调控植物响应环境温度的开花途径[52]。SUPRESSOROF OVEREXPRESSIONOF CONSTANS1（SOCI）编码一个MADS结构域转录因子，参与调控拟南芥茎尖成花转变，并在非诱导开花的短日照条件下调控成花转变[53]。FLC作为拟南芥开花调控网络的核心以及响应季节信号调控开花的关键因子，在春化过程中，FLC的转录受到抑制，其对SOCI的转录抑制作用随之解除，进而激活SOCI的表达[54]。在大麻中关于SOCI和FLC基因的研究较为有限，为了明确大麻MADS成员之间的关系，Steel等[40]搜索了cs10/CBDRx基因组，发现了1个FLC-like基因、3个SVP-like基因和3个SOCI-like基因，这些MADS基因可能参与了大麻成花转变。
转录因子PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR4（PIF4）被认为通过结合FT启动子区域并增加FT转录，正向调控高温诱导的开花[55]。TEOSINTEBRAN CHED1/CYCLOIDEA/PCF5（TCP5）被认为在响应温暖温度时正向调控PIF4的转录[56]。较高的环境温度会增加PIF4的表达，增强热响应基因的表达[56]。研究发现在大麻中存在PIF3和PIF5的同源基因，表明大麻中也可能存在类似的途径[40]。
植物在非诱导条件下，年龄途径保证了植物的正常开花。从幼苗期到成熟期的发育阶段转变涉及miR156和miR172这两种microRNAs水平的调控。miR156在幼苗期的表达量很高，并在开花前下降。miR172则呈现出相反的趋势[57]。在拟南芥中，幼龄期向成年期生长阶段的转变是由miR156水平的降低导致的SPL3表达增加来调控的[57]。miR172过量表达的植物在长日照和短日照条件下均会更早开花，miR172的丰度也通过光周期经由GI介导的miRNA加工过程调控，GI调控的miR172可通过独立于CO的途径诱导FT表达，进而参与光周期开花的调控[58]。Petit等[51]证实了csa-miR156和csa-miR172a的存在，miR156靶向一个SPL转录因子亚群的转录本，这些转录因子能够促进开花转变[58-59]。Spitzer-Rimon等[60]通过转录组研究，分析了在雌性大麻幼苗从营养期到生殖期转变的过程，并从中鉴定出16个SPL基因，其中13个基因在不同节点的表达水平存在显著差异。
综上所述，大麻的开花调控是一个受光周期、温度及miRNA等多层次网络精确控制的复杂过程。深入研究这些途径的遗传调控机制对于大麻开花时间改良育种具有重要意义。
5 展望
大麻栽培历史悠久，用途广泛，其纤维、籽实、花叶等不同部位的产业化利用，均依赖于其生命周期的特定发育阶段，其中开花期的调控尤为关键。为了适应不同地区的生产需求，人类通过持续的引种与驯化，将大麻从起源地逐步引种至不同纬度区域，大麻种质资源的遗传多样性在驯化过程中得以不断丰富。
目前，模式植物拟南芥的开花基因及调控机制研究都较为清晰，水稻、大豆的纬度适应性机制及分子机制也不断深入解析，这些研究结果对于未来开展大麻开花机制相关研究具有重要的指导意义。尽管目前学术界已有关于大麻遗传多样性和部分开花基因的相关研究，但对于大麻纬度适应性机制以及开花遗传规律的认识仍十分有限，限制了大麻种质资源优良性状的应用以及工业大麻品种选育。未来需聚焦工业大麻开花调控机制及纬度适应性两大核心方向，开展更精细的表型解析、更深入的分子机制挖掘及更全面的环境互作研究。随着现代分子生物学技术的飞速发展，未来可以结合基因组、转录组、代谢组等多组学技术，揭示大麻在响应不同光温条件时的关键调控节点和信号转导网络，阐明其适应不同纬度的生理与分子基础。对不同生态型大麻种质资源进行重要性状关联分析，鉴定与开花时间、生物量、次生代谢物合成等相关的优异等位变异，为培育适应特定区域与用途的工业大麻品种提供遗传靶点。此外，挖掘并利用光周期不敏感性状的基因，选育光钝感的广适性品种。在生产栽培中，依据气候条件、土壤类型及光温资源等生态因子，构建大麻主要种植区的生态分区框架，并在不同生态区内开展品种比较试验，形成品种与生态区匹配评价体系，为引种与区域化布局提供科学依据。
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文章摘自:王珊，字雪靖，郭孟璧，张园，张庆滢，许艳萍，黄琳，杨若菡，吕品，陈璇．大麻纬度适应性及开花调控研究进展[J]．植物遗传资源学报.https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20251031001。
