摘 要：以新疆尉犁县原产地罗布麻（Apocynum venetum）种子为材料，采用种子萌发的方法，研究了盐旱胁迫对罗布麻种子萌发及其生理特性的影响。以期为罗布麻在盐旱胁迫逆境条件下的生长提供参考依据。结果表明：当NaCl浓度达到300mmol·L-1，PEG-6000浓度达到30%时，种子的发芽势、发芽率和发芽指数呈显著性降低(P＜0.05)。NaCl和PEG-6000混合液对种子的影响比单一胁迫更大。随着苦咸水和苦咸水与PEG-6000混合液的浓度升高，种子的发芽势、发芽率、发芽指数都呈显著性下降的趋势。随着苦咸水和苦咸水与PEG-6000混合液的浓度升高，罗布麻的可溶性蛋白含量（SP）和超氧化物歧化酶（SOD）呈显著性上升的趋势，可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）和过氧化物酶（POD）呈现先下降再上升的趋势，过氧化氢酶（CAT）呈现出先显著性上升再显著性下降的趋势。
关键词：盐胁迫；干旱；罗布麻；种子萌发；生理特性
罗布麻（Apocynum venetum）隶属于夹竹桃科（Apocynaceae）罗布麻属（Apocynum）,是一种多年生半灌木宿根植物，具有较高的药用、经济和生态价值，在提高盐碱地利用效率方面表现出良好的应用前景，罗布麻的干燥叶片是常用中药材，传统用于平肝潜阳、清热利尿、安神定志，可治疗肝阳眩晕、心悸失眠、水肿及小便不利等症[1]。同时，该植物具有耐盐碱、耐干旱的特性[2]，在生态环境建设中可发挥固沙护土、改良盐碱土壤及增加土壤肥力的重要作用[3]。
罗布麻在野外环境下，经常遭受干旱胁迫和盐胁迫[4-6]，干旱胁迫产生的原因是罗布麻的生长环境在沙漠里，年降水量低，年蒸发量高，蒸发量远大于降水量，这种极端干旱的气候条件使得罗布麻的生长面临严重的缺水问题[7]；而盐胁迫是因为，野生罗布麻环境下，地下水多为苦咸水，罗布麻能够在土壤含盐量为0.8%～1.0%的重盐碱地生长良好，王珊等[8]研究表明，罗布麻在轻度盐分含量下生长量虽降低，但生理参数变化不明显；而在中度及重度盐分含量下，生长量较低且生理参数变化显著。苦咸水的盐分浓度高[9]，使得罗布麻在生长过程中需要面对高盐胁迫。而在种子萌发过程中，种子的酶活性时起到重要作用的，比如赵佳等[10]研究指出，过氧化物酶的活性与种子活力密切相关。在种子吸胀过程中，过氧化氢通过细胞外过氧化物酶等反应产生，其对种子中贮藏蛋白质的氧化修饰有利于贮藏物质的动员，从而促进种子萌发；在低温层积条件下，过氧化氢酶对种子解除休眠并促进萌发起到了积极作用[11]；范庆等[12]研究指出，超氧化物歧化酶在镉胁迫下矮牵牛幼苗SOD活性显著增强，表现出较强的抗氧化能力。
因此，明晰盐、旱胁迫和盐旱交互胁迫对罗布麻种子萌发以及萌发过程中种子生理特性的影响，对解析干旱区，盐旱胁迫下罗布麻种子萌发过程以及种子生理特性是十分重要的。该研究以罗布麻种子为研究对象，探讨不同浓度的聚乙二醇溶液（PEG-6000）和氯化钠溶液（NaCl）分别模拟干旱胁迫和盐胁迫对罗布麻种子发芽特性和幼苗生理活性的影响，再进行野生罗布麻原生境内苦咸水盐分胁迫，交互胁迫验证等一系列试验，探究罗布麻种子萌发及其生理特性的变化，为干旱区罗布麻的种植及其在沙漠锁边工程中的应用提供基础数据支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试种子为新疆维吾尔自治区巴音郭勒蒙古自治州尉犁县罗布麻原生境采集的野生种子，去除杂质后置于纸袋内，自然条件下保存备用。供试苦咸水为尉犁县塔克拉玛干沙漠东北缘，野生罗布麻原产地内采集，苦咸水盐基离子本底值如表1所示。
表1 供试苦咸水盐基离子本底值
1.2 试验方法
挑选的籽粒饱满、大小一致的罗布麻种子，用10%的次氯酸钠溶液消毒10min，用无菌水冲洗干净并用无菌滤纸将罗布麻种子表面的水分吸干。将种子均匀摆放于垫有2层滤纸的培养皿中，每皿放置种子30粒。在培养皿中分别加入10mL相应浓度的处理液，以加入等量蒸馏水为对照组，每组设置3个重复。每天通过称重法补充散失的水分，每2d更换一次滤纸，并及时清理发霉腐烂的种子。将培养皿置于人工气候培养箱中，培养条件为25℃,16h光照/8h黑暗,共培养7d。
首先开展模拟盐、旱胁迫试验。设置盐、干旱独立胁迫试验，分别设置5个NaCl浓度梯度：100、200、300、400、500mmol·L-1；6个PEG-6000浓度梯度：5%、10%、15%、20%、25%、30%，以蒸馏水为对照（CK）,每个处理重复3次。盐旱交互试验，设置3个NaCl浓度梯度：100、300、500mmol·L-1；3个PEG-6000浓度梯度：10%、20%、30%，共组成9
个盐旱处理组合，分别为L1（100mmol·L-1NaCl+10%PEG-6000）、L2（100mmol·L-1NaCl+20%PEG-6000）、L3（100mmol·L-1NaCl+30%PEG-6000）、L4（300mmol·L-1NaCl+10%PEG-6000）、L5（300mmol·L-1NaCl+20%PEG-6000）、L6（300mmol·L-1NaCl+30%PEG-6000）、
L7（500mmol·L-1NaCl+10%PEG-6000）、L8（500mmol·L-1NaCl+20%PEG-6000）、L9（500mmol·L-1NaCl+30%PEG-6000），按随机区组设计进行排列，每处理3次重复。
再其次开展原生境内苦咸水胁迫试验，依据前期测定的苦咸水盐基离子本底值，设置同样的盐分胁迫梯度的苦咸水与淡水比例：1：19（K5）、1：9（K10）、3：17（K15）、1：4（K20）、1：3（K25），再用苦咸水、PEG-6000进行盐旱交互试验Q1（K5+10%PEG-6000）、Q2（K5+20%PEG-6000）、Q3（K5+30%PEG-6000）、Q4（K15+10%PEG-6000）、Q5（K15+20%PEG-6000）、Q6（K15+30%PEG-6000）、Q7（K25+10%PEG-6000）、Q8（K25+20%PEG-6000）、Q9（K25+30%PEG-6000）。以验证在野生生境下，罗布麻种子面对干旱、盐单一及交互胁迫的抗逆性。
1.3 项目测定
种子萌发指标：试验开始后，每天统计发芽种子数，胚根露出2mm即判定为萌发状态[13]。测定发芽率GR、发芽势GF、发芽指数GI。发芽时间为7d，萌发试验结束后，立即取种子样品，经蒸馏水冲洗、吸水纸吸干后，转移至10mLEP管中，于-80℃超低温冰箱保存备用。
发芽势=G3/供试种子数×100%（1）
发芽率=G7/供试种子数×100%（2）
发芽指数=∑Gt/Dt（3）
式中，G3为3d内发芽种子数；G7为7d内发芽种子数；Gt为第t天的发芽数；Dt为第t天。
种子生理特性指标：将-80℃保存的种子样品迅速取出，准确称取0.05g后进行生理指标测定。超氧化物歧化酶（SOD）[14]、过氧化物酶（POD）[15]、脯氨酸（Pro）[16]、可溶性糖（SS）[17]、可溶性蛋白质（SP）采用可见分光光度法测定；过氧化氢酶（CAT）[18]采用紫外分光光度法测定，每个指标重复3次。
1.4 数据分析
采用MicrosoftExcel2021软件对数据进行统计整理、SPSS26.0软件对数据进行单因素方差分析，采用Origin2024软件对种子生理指标进行点线图绘制。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对罗布麻种子萌发的影响
从表2可以看出，种子在低浓度（100~200mmol·L-1）盐胁迫时发芽势、发芽率和发芽指数与CK（对照组）相比无显著差异，胁迫浓度为200mmol·L-1时发芽率、发芽势到最高值为100%。种子在中高浓度（300~400mmol·L-1）盐胁迫时与CK相比发芽率和发芽势呈显著性降低，都降至96.67%，发芽指数与CK相比呈显著性降低，分别降低了30.33%和55.24%。种子在高浓度（500mmol·L-1）时发芽受到抑制，与CK相比发芽势、发芽率和发芽指数呈显著性降低，分别降低至0，3.78%，0.39。
表2 NaCl胁迫对罗布麻种子萌发的影响
2.2 干旱胁迫对罗布麻种子萌发的影响
从表3可以看出，当PEG-6000浓度为5%~25%时与CK相比种子的发芽势、发芽率和发芽指数无显著性差异。当PEG-6000浓度到达30%时种子的发芽势、发芽率和发芽指数与CK相比呈显著性降低，分别降低至14.45%，72.22%和5.09。
表3 干旱胁迫对罗布麻种子萌发的影响
2.3 盐旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
从表4可以看出，盐旱交互胁迫浓度在L1~L8处理时的发芽势和发芽率与CK相比无显著性差异，胁迫浓度为L2、L5处理时发芽势和发芽率达到最高值为100%。胁迫浓度到达L9处理时与CK相比发芽势和发芽率呈显著性降低，分别降低了70.00%和36.67%。在相同浓度NaCl胁迫下，随着PEG-6000浓度的升高，种子发芽指数与CK相比呈现显著性下降的趋势;在相同浓度PEG-6000胁迫下，随着NaCl浓度的升高，种子发芽指数与CK相比也呈现显著性下降的趋势，于L9处理时达到最低值为5.47。
表4 盐旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
2.4 苦咸水对罗布麻种子萌发的影响
从表5可以看出，在苦咸水与淡水配比为K5~K10处理时种子的发芽势、发芽率和发芽指数与CK相比无显著性差异，在K5处理下发芽势、发芽率和发芽指数达到最高值，分别为100%、100%、30。在K15处理下种子的发芽指数与CK相比呈显著性下降，下降了10.68%。在K20处理下种子的发芽势、发芽率和发芽指数随着苦咸水浓度升高与CK相比均呈显著性下降的趋势，于K25处理时降到最低值分别为42.22%、63.33%、6.96。
表5 苦咸水对罗布麻种子萌发的影响
2.5 苦咸水干旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
从表6可以看出，苦咸水干旱交互胁迫浓度在Q1~Q8处理时，发芽势和发芽率与CK相比无显著性差异；胁迫浓度到达Q9处理时与CK相比发芽势呈显著性降低，降低了62.91%；当胁迫浓度≥Q5处理时，随着处理浓度升高，种子的发芽指数与CK相比呈显著性下降的趋势，于Q9处理时达到了最低值为8.23。
表6 苦咸水干旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
2.6 苦咸水对罗布麻种子生理指标的影响
从图1（a）可以看出，随着苦咸水浓度增加种子的CAT与CK相比呈现先上升后下降的趋势，当苦咸水浓度达到K10、K25处理时CAT达到最高值和最低值，分别为83.06、16.95U·g-1种子的SP和SS都是随着苦咸水浓度的上升呈现出先下降后上升的趋势，在K5处理时下降，之后缓慢上升，到达K15处理时与CK相比呈显著性上升，直至K25处理时到达最高值，分别为412.89、56.2mg·g-1。由图1（b）可以看出种子Pro随着苦咸水浓度升高呈上升趋势，到达K15处理时与CK相比呈显著性上升，上升了31.06%，到达K25处理时达到最高值613.33μg·g-1。SOD和POD都是随着苦咸水浓度的上升呈现先下降后上升的趋势，在K10和K5处理时达到最低值，分别为145.47、1533.67U·g-1，在K25处理时达到了最高值分别为1539.56、13161.00U·g-1。
图1 苦咸水对罗布麻种子生理指标的影响
2.7 苦咸水干旱胁迫对罗布麻种子生理指标的影响
从图2（c）和图2（d）可以看出，无论是在相同浓度苦咸水胁迫下，随着PEG-6000浓度的升高，还是在相同浓度PEG-6000胁迫下，随着苦咸水浓度的升高，种子的SP和SOD与CK相比呈显著性上升的趋势，当浓度为Q9处理时达到最高值，分别为286.59mg·g-1g和1877.10U·g-1；而SS、POD、Pro与CK相比则是呈现出先下降再上升的趋势，都是在Q1处理时到达最低值，分别为1.14mg·g-1、1533.67U·g-1、75.45μg·g-1，在Q9处理时到达最大值，分别为31.65mg·g-1、13161U·g-1、656.97μg·g-1。CAT则是呈现出先上升后下降的趋势，在Q5处理达到最大值，Q8处理达到最小值分别为87.12、27.57U·g-1。
图2 苦咸水干旱胁迫对罗布麻种子生理指标的影响
3 讨论
3.1 模拟盐和干旱胁迫及盐旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
NaCl是盐渍土壤中的典型成分，在种子萌发和幼苗生长处理过程中兼具离子效应和渗透效应，用NaCl模拟盐胁迫能够体现植物对盐胁迫的敏感程度[19]。PEG-6000是一种稳定、难挥发的水溶性高分子，溶于水后形成的高渗透压会降低溶液水势，因此在植物种质资源萌发和苗期抗旱性筛选与评价中被广泛使用[20]。该研究结果可知，在NaCl浓度为100-200mmol·L-1时种子通过激活渗透调节机制展现出一定的耐盐能力，能够在一定程度上提高种子的发芽势、发芽率和发芽指数，说明低浓度的盐对罗布麻种子的萌发有促进作用，这与先前周超凡等[21]提出的15个燕麦品种萌发期耐旱、耐盐及耐碱性综合评价的研究结果一致。同样认为低浓度的盐对种子发芽具有引发作用，能够在一定程度上能够增强种子的活性。随着NaCl模拟盐胁迫浓度的升高，罗布麻种子的各项发芽指标均显著降低，表明高盐环境对其萌发具有显著抑制效应，这与梁耐思等[22]在白骨壤以及林泓等[23]在水稻中的研究结果一致。其机制可能在于高浓度Na?大量渗入种子内部，打破离子平衡，损伤细胞膜完整性，造成离子毒害[24]，最终阻碍种子正常萌发，导致整个模拟盐胁迫条件下罗布麻种子的发芽率、发芽势、发芽指数均显著降低。
另外该研究结果还表明0%~25%浓度的PEG-6000对罗布麻种子的发芽势、发芽率、发芽指数无显著性影响，说明罗布麻种子的抗干旱能力极强，当PEG-6000浓度到达30%时与0%~25%浓度相比种子的发芽势、发芽率、发芽指数呈显著性下降。说明高浓度（30%）的PEG-6000抑制了罗布麻种子的发芽，这可能是由于高浓度PEG-6000模拟干旱胁迫下罗布麻种子细胞膜结构受到损伤，细胞外渗物质增多，从而抑制了种子的发芽[25]，这进一步验证了先前杨振亚等[26]和陆静等[27]通过对PEG模拟干旱影响毛竹和四个园林小菊品种生理生长特性结果的正确性和合理性。总体而言，PEG-6000模拟干旱胁迫下，罗布麻种子的各项发芽指标的趋势与先前绝大多数关于PEG-6000模拟干旱胁迫对植物种子发芽特性影响的结果类似[28]。
朱秀红等[29]学者的研究成果表明，盐分胁迫与干旱胁迫共同作用于白花泡桐时，二者存在交互影响[30]。这种复合胁迫所产生的效果并非单一盐分胁迫和单一干旱胁迫效应的叠加，而是体现出一种相互适应的特性。具体而言，干旱胁迫在一定范围内可以缓解盐分胁迫对白花泡桐生长的抑制作用[31]。PEG-6000与NaCl交互胁迫对罗布麻种子萌发具有交互作用。研究表明，轻度NaCl胁迫下，与适宜浓度的干旱交互胁迫（L2、L5）可以促进罗布麻种子
萌发，提高种子发芽势、发芽率和发芽指数。高浓度的盐旱交互胁迫（L9）严重抑制了种子的发芽率、发芽势及发芽指数。由此可知适当的盐旱交互胁迫可以促进罗布麻种子的萌发能力。
3.2 苦咸水和苦咸水与干旱交互胁迫对罗布麻种子萌发的影响
苦咸水是野生罗布麻生境内的水，CASSANIT等[32]研究发现直接施用苦咸水会影响作物生长，所以需要把苦咸水进行淡化处理[33]。该研究结果可知苦咸水与淡水配比为1:19时种子的发芽势、发芽率、发芽指数达到最高值，说明低浓度的苦咸水对种子萌发起到了促进作用。苦咸水与淡水配比为1:4~1:3时种子的发芽势、发芽率、发芽指数显著性降低，说明高浓度苦咸水对种子萌发有抑制作用。
该研究结果还表明当苦咸水与淡水配比为1:19~3:17时，增加干旱会抑制种子的发芽势、发芽率、发芽指数。但在高浓度苦咸水时，适当增加干旱可以显著性提高种子的发芽势、发芽率、发芽指数。所以在高浓度苦咸水条件下适当增加干旱可以提高罗布麻种子在苦咸水胁迫下的萌发能力和耐受性。
3.3 苦咸水和苦咸水与干旱交互胁迫对罗布麻种子生理指标的影响
此前众多研究表明，在逆境胁迫的状况下，植物细胞内的稳态环境会遭到破坏，活性氧会大量积聚，膜脂过氧化现象加剧，进而引发细胞内的一系列反应，例如酶类的活性氧清除系统[34]。在植物抗氧化酶系统里，SOD、POD和CAT等酶，它们对于减轻植物在逆境胁迫时所受的伤害起着重要作用。这些抗氧化酶的活性变化，抗氧化酶是应对胁迫的关键保护能够反映出植物对氧化应激的响应能力，以及催化超氧化物歧化反应的程度[35]。该研究结果显示，在苦咸水和苦咸水干旱胁迫条件下SOD、POD活性随胁迫浓度的增加呈先下降再上升的趋势，CAT活性是呈先下降再上升的趋势。低浓度胁迫条件下罗布麻种子通过增加体内的抗氧化酶活性，保持活性氧代谢平衡，在一定程度上缓解胁迫产生的活性氧和自由基对细胞膜的损伤，从而有力于提高罗布麻种子的耐逆性；当苦咸水和苦咸水干旱交互胁迫浓度超过一定范围时，罗布麻种子中抗氧化酶难以清除过量的活性氧，从而导致活性氧代谢失调，超出抗氧化酶系统活性氧清除能力，使得CAT活性逐渐下降[36]。
Pro是植物细胞中一种重要的抗氧化物质，其含量的增加可以帮助植物应对氧化应激，提高植物的耐逆性[37]。SS、SP可以在种子收到胁迫时起到提供能量、调节渗透压的作用。研究结果表明，Pro、SS和SP随着苦咸水和苦咸水干旱胁迫的浓度上升，呈现上升的趋势，说明罗布麻种子受到胁迫时通过增加渗透调节物质含量缓解苦咸水和干旱胁迫的损伤。因此，罗布麻种子的抗逆性是由抗氧化酶、渗透调节物质等多种因素交互影响和协同作用共同决定的[38]。
4 结论
1）低浓度的NaCl胁迫（100~200mmol·L-1）对罗布麻种子的萌发有促进作用，当NaCl浓度大于300mmol·L-1时罗布麻种子的萌发情况受到抑制。在PEG-6000浓度达到30%时种子萌发受到抑制。盐旱交互胁迫（100mmol·L-1NaCl+20%PEG-6000、300mmol·L-1NaCl+20%PEG-6000）可以促进罗布麻种子萌发能力。
2）苦咸水与淡水配比为1:19时对罗布麻种子的萌发有促进作用，苦咸水与淡水配比为1:4-1:3时种子萌发受到抑制。当苦咸水与淡水配比为1:3时增加干旱可以促进罗布麻种子萌发。
3）罗布麻种子受到盐和盐-旱交互胁迫时体内的SOD、POD、CAT、Pro、SS和SP含量均得到提高。该研究为干旱区罗布麻产业发展及塔克拉玛干沙漠锁边生态工程提供基础数据支持。
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文章摘自：黄玉泉，寇天乐，洪宇星，段续，杨再磊，贾宏涛．盐旱胁迫对罗布麻种子萌发及其生理特性的影响[J/OL]．北方园艺.https://link.cnki.net/urlid/23.1247.S.20260618.1319.002
