摘 要：为探究喷施纳米铁对胡麻生长和产量的影响，设置田间喷施纳米铁处理与空白对照，于成熟期测定胡麻生长指标和产量，并对其根部进行非靶向代谢物检测，通过多元统计分析，结合代谢通路富集分析，从代谢组学层面解析纳米铁处理对胡麻产生影响的机理。结果表明，纳米铁处理显著增加了胡麻籽粒数和产量，分别较对照提升22.86%和26.09%，根粗、茎粗和单株果粒数也呈升高趋势。代谢组学分析筛选出1104个差异代谢物(上调443个，下调661个)。其中，磷脂酰肌醇磷酸、雷酚内酯、姜酚、三萜皂苷、异亮氨酸-缬氨酸-亮氨酸-谷氨酸等12种上调代谢物与产量呈显著正相关。KEGG(kyoto encyclopedia of genes and genomes)通路富集分析显示，类黄酮生物合成、倍半萜类和三萜类生物合成、氨基糖和核苷酸糖代谢以及甘油磷脂代谢通路显著富集。综上可知，纳米铁可能通过调控与抗逆和细胞代谢相关的关键通路促进物质积累与防御响应，从而改善胡麻生长性状并显著提高产量。研究结果为纳米铁在胡麻栽培中的应用提供了代谢层面的理论依据。
关键词：纳米铁；胡麻；生长；产量；差异代谢物；代谢通路
胡麻(Linure usitatissumum L.)为一年生草本油用作物[1]，主要种植在我国的甘肃、内蒙古、河北等干旱、半干旱地区，是当地主产区主要油料作物和经济作物[2-3]。胡麻籽富含多种营养成分，包括ω-3不饱和脂肪酸、a-亚麻酸、木酚素和膳食纤维等[4-5]，其秸秆亚麻纤维也是优质的纺织原料，具有重要的营养和经济价值[6]。因此，提升胡麻生长状态、提高产量对满足日益增长的社会需求具有重要的现实意义。然而，胡麻主产区多位于生态条件较严酷的区域，干旱、盐碱等非生物胁迫严重制约了其生产潜力的发挥[7]。传统栽培技术与管理模式在突破产量瓶颈方面已显乏力，迫切需要引入新型农业技术以挖掘作物潜能。
近年来，纳米材料因其环境友好、生物活性高、易于植物吸收等特点，在农业中的应用研究日益受到关注[8]。铁(Fe)作为植物生长所需的最基本营养元素之一，参与植物叶绿素合成、光合作用和呼吸作用等重要生理过程，但植物自身无法合成Fe，只能从外界环境中吸收[9]。目前，植物领域应用的纳米铁材料主要包括纳米单质铁、α-Fe2O3、γ-Fe2O3及Fe3O4等[10]。兰州大学纳米团队将高质量纳米铁粉应用于现代农业生产，涉及主粮、果蔬、中草药等多种作物，增产幅度达24%~42%[11]。研究显示，纳米单质铁粉不仅能使作物中的铁含量大幅提升[12]，还可促进根系发达、壮苗、叶面生长阔厚与叶绿素含量提高，并增强作物的抗逆性[13]。Yan等[14]研究发现,纳米Fe可以提高植株糖、蛋白质含量，降低丙二醛含量，从而增强其抗氧化能力，促进生长。Huang等[15]研究表明，纳米铁可能通过降解果胶多糖以缓解细胞壁压力，增强根系代谢活性，促进植物对养分的吸收。Kim等[16]和Shakoor等[17]研究进一步指出,纳米铁可激活PMH+-ATP酶，增强光合作用，增加细胞内核糖核蛋白体数量，促进有机质合成，从而影响作物品质。
目前，纳米铁在胡麻生产上的应用尚未见报道，其作用机理也不清楚，因此有必要研究纳米铁对胡麻生长的影响并探明机理，为纳米铁的实际应用及胡麻生产新技术开发提供理论依据。本研究通过田间试验，设置喷施纳米铁处理与空白对照，探讨纳米铁对胡麻生长和产量的影响，并基于非靶向代谢组学技术，对根系进行代谢物检测，通过多元统计分析筛选差异代谢物，结合代谢通路富集分析，从代谢组学层面解析关键上调代谢物及其调控胡麻生长的生理机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料选择当地主栽胡麻品种陇亚14号，由甘肃省农业科学院提供。纳米铁由兰州大学和甘肃谷硕纳米农业科技有限责任公司提供。
1.2 试验方法
1.2.1 纳米铁处理
试验于2024年4—8月在甘肃省白银市景泰县庐阳镇(37°07'48.6"N、104°09'49.7"E)进行。试验区设纳米铁处理(NR)和对照(CK)2个处理，每个处理面积均为666.7m²。NR处理:称取0.5g纳米铁对5kg胡麻种子进行拌种，然后播种，苗期(株高约10cm)叶面喷施纳米铁溶液,用量为0.2g·666.7m-2,现蕾期再次喷施,用量为0.3g·666.7m-2。CK处理:不进行纳米铁拌种及喷施。2个处理其他田间管理措施保持一致。
1.2.2 成熟期胡麻生长指标检测
胡麻完全成熟时，参照陈杰[18]的方法用五点取样法采集植株样本。在2个处理的地块中，每点随机选取20株，每处理共采集100株样本。从每处理样本中随机抽取30株，用于主要性状的测定：采用数字卡尺测定主根基部直径作为根粗，测定距地面5cm处主茎直径作为茎粗；统计单株所有成熟蘋果数量作为单株果粒数；每株随机选取成熟蘋果，计数其内部籽粒数作为单果籽粒数。产量测定为每处理分别收割1m²面积植株，脱粒计产，3次重复取平均值。
1.2.3 根部样品采集和提取准备
在纳米铁最后一次喷施结束后1周，参考Doll等[19]的方法采集根部土壤。小心挖取目标植株的完整根系，轻抖去除松散附着的大块土壤；随后，使用无菌毛刷将紧密粘附在根表约1~3mm的土壤刷下收集。同一处理的多株植株根际土壤混合，作为1个生物学重复。对照处理的3组重复标记为CK-1、CK-2、CK-3;纳米铁处理的3组重复标记为NR-1、NR-2、NR-3。采集后的土壤样品立即置于液氮中快速冷冻，随后转移至-80℃超低温冰箱中保存。将样品在冻干机(Scientz-100F)中冷冻干燥63h,在研磨仪(MM400,Retsch)中磨成粉末,称取50mg样本粉末,加入1200μL预冷(-20℃)的70%甲醇提取液(含内标),每30min旋涡1次,每次30s,共旋涡6次,12000r·min-1离心3min,吸取上清,用0.22μm的微孔滤膜过滤，保存于进样瓶中，用于非靶向超高效液相色谱-串联质谱联用技术(ultraperformance liquid chromatography tandem massspectrometry,UPLC-MS/MS)分析[20-21]。样品由武汉迈维代谢生物科技股份有限公司进行测定。
1.2.4 代谢物液相色谱-质谱分析
①液相色谱条件。采用超高效液相色谱系统(SHIMADZULC-30A)对土壤提取物中的代谢物进行分离。色谱柱为Waters ACQUITY Premier HSS T3 Column(1.8μm,2.1mm×100.0mm),柱温维持在40℃。流动相由含0.1%甲酸的水溶液(A相)和含0.1%甲酸的乙腈溶液(B相)组成,流速为0.4mL·min-1。洗脱程序采用以下流动相梯度：A：B(体积比)0.0min时95:5,2.0min时80:20,5.0min时40:60,6.0min时1:99,7.5min时1:99,7.6min时95:5,10.0min时95:5;进样量40μL[22-23]。
②质谱条件。色谱流出物经电喷雾离子源(electrospray ionization, ESI)离子化后,采用SCIEX TripleTOF 6600+高分辨质谱仪进行检测。为全面覆盖不同极性与离子化特性的代谢物，分别在正离子(ESI+)与负离子(ESI-)2种模式下独立采集数据。离子源参数设置如下。ESI+模式：离子化电压(iron spray voltage,IS)为+5000V,离子源温度为550℃。ESI-模式:离子化电压(IS)为-4000V,离子源温度为450℃。2种模式下,喷雾气(gas1)与辅助加热气(gas2)压力均设置为50与60psi,气帘气(curtain gas)压力为35psi。离子传输与碎裂参数统一优化为：去簇电压(declustering potential,DP)在ESI+模式下为+60V,ESI-模式下为-60V;一级质谱(mass spectrum,MS1)碰撞能(collision energy, CE)分别为+10V(ESI+)与-10V(ESI-),二级质谱(MS2)碰撞能分别为+30V(ESI+)与-30V(ESI-);碰撞能步长(collision energy spread)统一设为15V,以覆盖碎裂能量分布，增强代谢物的结构解析能力[24-25]。质谱在全扫描模式下采集数据，质量扫描范围设定为50~1200m/z。使用实时质量校确保质量精度。每个样品分析完成后，随机穿插采集质控样品以监测系统稳定性与数据重复性。
1.3 不同育苗基质理化性状及养分含量测定
试验数据采用Excel 2007进行初步整理与汇总，并利用SPSS 22.0软件进行差异显著性统计分析。UPLC-MS/MS原始数据通过XCMS软件进行预处理，具体包括谱峰检测、保留时间校正、噪声过滤及缺失值插补。处理后获得包含保留时间、质荷比(m/z)及对应峰强度信息的代谢物特征矩阵，进一步采用总和归一化方法对峰强度进行校正，以降低系统误差。归一化后数据依次采用主成分(principal component,PC)分析、偏最小二乘法分析(partial least squares discriminantanalysis,PLS-DA),将变量重要性投影值(variableimportance in the projection,VIP)>1 和概率值(probability value,P)<0.05的代谢物定义为显著差异代谢物,基于KEGG(kyoto encyclopedia of genesand genomes)数据库(https:// www.kegg.jp/ kegg/pathway.html)完成通路注释,并基于MetaboAnalyst 3.0平台进行通路富集分析(P<0.05判定为显著富集通路)。进一步利用迈维云平台(https://www.metware.cn)构建差异代谢物间的相关性网络图,以揭示代谢物间的调控关系与功能联系[26]。
2 结果与分析
2.1 纳米铁对胡麻生长性状及产量的影响
由图1可知，与CK相比，NR处理的根粗、茎粗和果粒数虽未达到显著差异，但都呈现不同程度的提升趋势。NR处理的籽粒数较CK显著增加,从7.0个增加到8.6个,增加了22.86%;NR处理的产量较CK极显著增加，增幅达26.09%。
注：*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著.ns表示差异不显著。
图1 不同处理胡麻生长性状及产量箱型图
2.2 胡麻根部代谢组分析
2.2.1 数据质控
图2所示为质控样本分别在正离子(positive ion mode,pos)和负 离子模式(negative ion mode,neg)下的总离子流图(total ion current chromatogram,TIC),结果显示,代谢物检测总离子流的曲线重叠性高，保留时间和峰强度均较一致，重复性和稳定性较高，保证了数据质量。
图2 质控样本质谱检测总离子流图重叠图
2.2.2 差异代谢物分析
对进行差异比较的分组样品进行主成分(PC)分析，观察样品组间的差异和组内的变异大小。由图3可知，PC1的贡献率为44.08%,PC2的贡献率为15.67%。NR处理组内的样品基本聚集在一起，分布在小于PC1值-40区间，CK组内的样品基本聚集在一起，主要分布在大于PC1值40的区间，表明组内的重复性较好，具有相似的代谢特征，组间的样品明显分离，表明代谢谱存在较大差异。
图3 分组主成分分析图
通过正交偏最小二乘法判别分析(OPLS-DA)模型进一步对样品间的代谢物进行分析，由图4可知,PC1和PC2的解释率分别为41.5%和15.2%，样品组内聚集，组间分离，R2X为0.567,R2X为1.000,Q2为0.952,说明NR和CK之间的代谢物存在显著差异。
图4 OPLS-DA模型图
图5 差异代谢物火山图和百分比
图6 差异倍数条形图
为了清晰展示代谢物在2组样品中的差异性,绘制火山图(volcano plot)进行差异代谢物的可视化(图5A),NR和CK之间共筛选出1104种差异代谢物，其中上调443个，下调661个。由百分比饼图(图5B)可知，差异代谢物主要包括306种氨基酸及其衍生物(27.72%)、121种有机酸(10.96%)、113种苯及其衍生物(10.24%)、54种脂质(4.89%)、53种黄酮(4.80%)、48种甘油磷脂类(4.35%)等。比较各分组中差异代谢物定量信息发生的差异倍数变化(图6)，获得NR和CK中差异倍数前20的代谢物，其中NR较CK上调的代谢物为19个，分别是3，4-二甲基-5-戊基环戊酮-2-呋喃硫代羧酸、磷脂酰基醇磷酸、雷酚内酯、姜酚、三萜皂苷、甘油1-磷酸、3-甘油-磷酸、异亮酰氨酰-缬氨酸亮氨酸-谷氨酸多肽等；下调的代谢物1个，为玫瑰醛A。
2.2.3 代谢通路富集分析
根据差异丰度得分，进行KEGG通路富集分析。选择P值排名前20的通路进行展示(图7)。图中富集因子为对应通路中差异代谢物个数与该通路注释到的代谢物总数的比值，该值越大表示富集程度越大。P值越接近于0，表示富集越显著。本研究从20条代谢通路中筛选富集的通路，结果表明共筛选出4条通路，其对应的显著上调代谢物分别是：①类黄酮生物合成通路，筛选出槲皮素-3-O-葡萄糖苷、二氢黄豆苷元2个代谢物；②倍半萜类和三萜类生物合成通路，筛选出雷酚内酯、3-O-鼠李糖基-阿拉伯糖基-23-羟基齐墩果-12-烯-28-酸、刺楸根皂苷A、无患子皂苷A共4个代谢物；③氨基糖和核苷酸糖代谢通路，筛选出3，4-二甲基-5-戊基环戊酮-2-呋喃硫代羧酸、3-甘油-磷酸、异亮酰氨酰-缬氨酸亮氨酸-谷氨酸多肽、3-(O-香叶基香叶基)-sn-甘油1-磷酸共4个代谢物；④甘油磷脂新陈代谢通路，筛选出磷脂酰肌醇二磷酸1个代谢物。
图7 差异代谢物通路富集图
2.2.4 相关性分析
将2个处理的各生长指标与代谢组学中差异倍数前20的代谢物采用Pearson相关系数分析各指标间与差异代谢物之间的相关性。由图8可知，差异代谢物均与产量呈正相关，其中12种代谢物与产量呈显著正相关；与根粗呈正相关的代谢物有有机酸类2种、酚酸类2种、氨基酸及衍生物类、萜类、甾体、醛类、内脂类和醌类各1种，其中与有机酸类甘油1-磷酸呈显著正相关；与果数呈正相关的代谢物为酚酸类姜酚、有机酸类甘油1-磷脂和醛类化合物烯醛3种；与籽粒数呈正相关的代谢物有萜类2种、有机酸类2种、酚酸类2种、甾体、氨基酸及衍生物类、醛类、内脂类和醌类各1种，其中与有机酸类甘油1-磷酸和醛类烯醛呈显著正相关。
注：*，**和***分别代表在P<0.05，P<0.01和P<0.001水平相关显著。
图8 差异代谢物与胡麻生长指标相关性分析
3 讨论
3.1 纳米铁处理的差异代谢物与促进胡麻产量的机制探讨
本研究表明，纳米铁处理显著提升了胡麻的产量，并结合非靶代谢组学筛选出12种与产量呈显著正相关的上调差异代谢物。其中磷脂酰肌醇磷酸和3-甘油-磷酸等脂质及相关代谢物显著上调，这有助于细胞膜的构建和信号转导，为细胞分裂、根系发育和植株生长提供物质和能量基础[27-28]。这与已有研究结论相符，即脂质代谢的增强是促进根系发育与细胞分裂的关键，从而为产量形成奠定了结构基础[29-30]。雷酚内酯、姜酚和三萜皂苷等代谢物水平的提升，表明纳米铁可能诱导了胡麻的系统抗性。以往研究多在胁迫条件下观察到此类物质的诱导，本研究中在正常生长条件下的上调，说明纳米铁处理可使植株处于一种提前预防的生理状态，增强其对病虫害(生物胁迫)和不良环境(非生物胁迫)的抵抗力，从而保障植株能在良好状况下实现高产[31-32]。异亮氨酸-缬氨酸-亮氨酸-谷氨酸等氨基酸衍生物的增加与氮代谢的增强和蛋白质合成能力的提升相关，与报道的纳米铁能改善氮同化效率的结果一致[33]，直接关系到植株的生物量积累和籽粒建成[34]。综上，与常规铁肥主要改善营养不同，纳米铁的作用表现出更广泛和系统性的特征，它可能同时充当了营养强化剂、生长信号启动子和抗逆诱导剂，通过重塑脂质、防御和氮代谢网络，协同驱动胡麻从根系构建、植株健康到籽粒发育的全方位优化，最终实现显著增产。
3.2 胡麻响应纳米铁处理的相关代谢通路富集特征
在本研究的代谢通路富集分析过程中，从排名前20的代谢通路中筛选出显著富集的4条通路：类黄酮生物合成通路、倍半萜类和三萜类生物合成通路、氨基糖和核苷酸糖代谢通路、甘油磷脂新陈代谢通路。研究表明，在重金属、干旱、盐碱等非生物胁迫下，植物普遍会激活类黄酮和三萜类化合物的生物合成，作为关键的抗氧化防御机制[35-37]。本研究结果与此现象一致，说明纳米铁可能模拟或激发了植物一种保守的抗逆响应机制。植物甘油磷脂的代谢与细胞的功能紧密相关，能够调节细胞膜的流动性和通透性，维持细胞的结构和功能，参与细胞信号传导和细胞分裂等重要生理过程，还参与能量代谢和脂肪合成等生理过程[38-39]。本研究筛选到这一通路，与当前植物抗逆生理研究的焦点相契合。非生物胁迫首先会影响细胞膜的结构与功能。在多种植物的抗逆研究中甘油磷脂代谢都被认为是适应胁迫的关键[40-41]。氨基糖和核苷酸糖是生物体中重要的代谢物质，参与了细胞内重要的能量分子和细胞信号传导等过程[42-43]。本研究观察到该通路的富集，符合“抗逆响应需要初生代谢为次生代谢防御提供物质与能量基础”的理论，这一机制已在多种胁迫响应中被广泛证实，例如在盐渍或低温条件下，氨基糖与核苷酸糖代谢常为细胞壁修饰(如几丁质寡糖)和信号分子的合成提供关键底物[44-46]。由此可见，纳米铁的施加促进了胡麻生长过程中与抗逆相关的部分代谢通路的代谢物富集。本研究中纳米铁作为外源添加物，是作为一种轻微的胁迫激发了植物的防御系统，还是通过提供铁元素或纳米颗粒本身独特的表面特性，直接或间接地正向调控了这些代谢通路，有待进一步研究。
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文章摘自：李亚洲，张定军，赵玮，张艳萍，吴志国，齐燕妮，柴宗文.基于代谢组学研究喷施纳米铁对胡麻生长和产量的影响[J/OL].中国农业科技导报(中英文).https://doi.org/10.13304/j.nykjdb.2025.0732.
