摘 要：为了研究干旱胁迫对不同品种汉麻光合特性的影响，以6个品种汉麻为研究对象，在苗期设置3个水分处理，分别以土壤相对含水量的80.0%、50.0%和20.0%视为对照、轻度干旱和重度干旱，测定不同程度干旱胁迫下6个品种汉麻植株的株高和根长以及汉麻叶片的光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素）含量、光合参数（净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr））和荧光动力学参数（初始荧光产量（F0）、最大荧光产量（Fm）、最大光化学效率（Fv／Fm）、实际光化学效率（Fv’／Fm’）、实际光化学量子效率(ΦpsⅡ)、光化学淬灭系数（qP）、电子传递效率（ETR））以及水分利用效率（WUE）。结果表明：与对照相比，6个品种汉麻的株高随干旱降低，根长随干旱增加，株高与根长比随干旱降低；干旱胁迫下汉麻的光合色素含量除Y4无显著变化，Y1、Y3、Y5、Y6四个品种的光合色素均有显著降低，Y2的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均有显著降低，而类胡萝卜素变化不显著；Y3、Y5、Y6三个品种的光合参数均有显著降低，Y2的Pn、Gs、Ci、Tr显著降低，Y1的水分利用速率显著升高，Y4的水分利用速率显著降低；Y1、Y5、Y6的初始荧光和实际光化学效率显著降低，Y1、Y2、Y6的最大荧光显著降低，Y1、Y6的最大光化学效率显著降低，实际光化学量子效率和光化学淬灭系数无显著差异。6个品种汉麻的光合特性受干旱胁迫影响最小的为Y4，Y2、Y3较小，Y1、Y6较大，Y5最大。
关键词：汉麻；干旱胁迫；光合特性；荧光参数；光合色素
汉麻（Cannabis sativa L.），大麻科双子叶草本植物。汉麻是世界上第一种应用于临床的纤维植物，被誉为“国纺源头，万年衣祖”。其历史可追溯到6000多年前，在天然纤维中的应用一直处在前列，根据国际禁毒组织的标准，工业用大麻中的THC（四氢大麻酚）的浓度不超过0.3%被认定为合法，称为汉麻[1]。汉麻仁可以作为药物用于治疗肠燥便秘，汉麻茎则是一种天然的纤维材料。在科研、生产和出口方面都发挥着重要作用。同时汉麻的生物量大、生长速度快，具有良好的应用前景。汉麻主要分布在中国的黑龙江省、新疆维吾尔自治区、云南省和内蒙古自治区[1]。黑龙江省是汉麻种植和生产的主要基地，在全国的种植面积和总产量中约为80%。近年来，全球水资源的紧缺问题十分严峻，全球约1/3的农田处于干旱或半干旱状态。干旱严重影响植物的整个生育周期，如造成植物的水分失衡[2]、代谢紊乱、发育不良等[3-4]。
光合作用是绿色植物生长发育中的主要活动，水是光合作用的主要反应物，干旱导致水分缺失会严重影响植物的光合作用。有研究表明在水稻[5]、大麦[6]等作物中，水分缺失会抑制光合色素的合成，降低叶片中的光合色素含量，进而减弱叶片的光合作用。也有研究表明，在轻度干旱胁迫下，白刺花幼苗的光合色素含量不降反升，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随水分的缺失呈现上升趋势，但叶绿素a与叶绿素b的比值则呈降低趋势[7]。过度干旱会导致植物内的活性氧过度积累，光合器官受到破坏，造成光合损伤，进而影响植物的生长发育和产量[8-9]。
汉麻在医疗、工业等多个方面受到重用，而种麻量较高的黑龙江位于我国北部，是典型的旱作农业区[10]，并且不同品种汉麻对干旱的适应情况也不相同，但是对于不同品种汉麻光合特性差异的研究较少。为了更好地适应气候变化，筛选光合特性受干旱胁迫影响较小的汉麻品种十分重要。因此本研究采用自然干旱胁迫在苗期处理6个品种的汉麻，通过比较汉麻叶片光合色素含量和光合作用相关指标，分析汉麻苗期光合作用受干旱胁迫的影响情况，探究在干旱胁迫下光合相关指标变化较小的汉麻品种。
1材料与方法
1.1 试验材料
本研究选取了6个不同品种的汉麻种子作为试验材料，分别是黑龙江地方品种（Y1)、庆大麻（Y2）、火麻（Y3）、汉麻4号（Y4）、汉麻5号（Y5）和汉麻6号（Y6）为研究对象。
1.2 试验设计
将6个品种的汉麻种子用蒸馏水冲洗干净晾干备用，每个品种中选取210粒颗粒饱满、大小均匀的种子，70%酒精进行表面消毒，将圆形滤纸灭菌后用无菌水充分浸润置于烘干的9cm培养皿中，每个培养皿均匀铺放30粒种子，置于25℃的人工气候箱催芽3d。
从萌发的种子中挑选发芽一致的种子播种在盛有550±5g土壤的花盆中，每盆3粒种子，每个品种播种45盆，播种日记录为0d。将植物在温室进行管理，出芽后视天气情况每2-3d浇一次水，每次浇水至花盆中土壤全部湿润且花盆不滴水，10d时大部分汉麻生长至三叶一心进行干旱胁迫，参照Gill等[11]的方法将每个品种的45盆汉麻随机分为3组进行胁迫处理，处理情况分别以浇水至土壤的相对含水量达80.0%、50.0%和20.0%视为对照（CK）、轻度胁迫（T1）和重度胁迫（T2），每2d浇一次水，每次浇水量分别为220mL、140mL和60mL可达到目标土壤相对含水量。干旱处理15d后，在6个汉麻品种中分别选取不同处理汉麻植株中完全展开的功能叶测定其光合色素含量、光合参数及荧光动力学参数。
1.3 指标测定
1.3.1 株高和根长测量方法
经过15d的干旱处理后，用直尺测量6个品种的汉麻植株的株高和根长（株高为基部到生长点的距离，根长为主根根尖到生长点的距离）。每个处理随机选取5株进行测量。
1.3.2 光合色素含量
采用乙醇提取法[12]，用分光光度计测定浸泡后的溶液在665nm、649nm和470nm处的吸光值，计算其叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、总叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Caro）的含量。计算公式如下：
Ca=13.95A665-6.88A649；Cb=24.96A649-7.32A665；Cx.c=1000A470-2.05Ca-114.8Cb；叶绿素a含量（mg·g-1）=Ca×V／（1000×FW）
叶绿素b含量（mg·g-1）=Cb×V／（1000×FW）叶绿素总含量（mg·g-1）=Chl a+Chl b
类胡萝卜素含量（mg·g-1）=Cx.c×V／（1000×FW）
式中：A665、A649、A470分别表示在波长为665、649、470nm下的吸光值，V表示提取液总体积（mL），FW为浸泡叶片鲜重（g）。
1.3.3 光合参数的测定
使用LI-6400(LI-COR,USA)便携式光合仪，光强设为1000μmol·m-2·s-1，CO2浓度设为400μmol/L，在晴天的上午9:00~11:00测量六个品种汉麻在干旱胁迫处理后的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。测量过程中避开叶片的主叶脉，每个处理取4株，每株两片进行测量，取平均值。
1.3.4 荧光动力学参数的测定
将各处理的功能叶片用锡箔纸包好进行黑暗处理30min后，使用LI-6400(LI-COR,USA)便携式光合仪测定6个品种汉麻在干旱胁迫处理后叶片的初始荧光（F0)、最大荧光(Fm)以及最大光化学效率(Fv/Fm,Fv=Fm-F0)。然后将锡箔纸摘掉，进行30min以上的光活化，再测定叶片在光下的最小荧光(F0′)、最大荧光(Fm′)等荧光指标。并计算实际光化学效率(Fv′/Fm′,Fv′=Fm′-F0′)、最大光化学效率Fv/Fm、光化学淬灭系数（qP）、实际光化学量子效率(ΦpsⅡ)[13-14]，5次重复。
ΦPSII=（Fm'−Fs）/Fm'
Fv/Fm=（Fm−Fo）/Fm
qP=（Fm'−Fs）/（Fm'−Fo'）
1.4 数据处理
使用Microsoft Excel 2021进行数据的计算和统计图的绘制，用IMB SPSS Statistics 26进行数据的方差分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同品种汉麻苗期株高和根长的影响
由图1可知，在干旱胁迫下6个品种汉麻株高随干旱胁迫降低，根长随干旱胁迫增加，株高与根长比随干旱降低。其中除Y5在轻度胁迫下株高降低不显著，Y1、Y3在轻度胁迫下和Y4在轻度、重度胁迫下根长增加不显著，Y3、Y4在轻度胁迫株高与根长比降低不显著外，其余均存在显著变化。与对照相比具体变化情况如下：
Y1株高在轻度胁迫下降低22.90%，在重度胁迫下降低29.05%；根长在重度胁迫下增加40.73%；株高与根长比在轻度胁迫下降低30.88%，在重度胁迫下降低49.58%。Y2株高在轻度胁迫下降低25.78%，在重度胁迫下降低41.23%；根长在轻度胁迫下增加27.40%，在重度胁迫下增加44.38%；株高与根长比在轻度胁迫下降低41.75%。Y3株高在轻度胁迫下降低10.37%，在重度胁迫下降低30.53%；根长在重度胁迫下增加48.64%；株高与根长比在重度胁迫下降低12.90%，在重度胁迫下降低53.27%。Y4重度胁迫下株高降低30.89%、根长增加18.36%、根长与株高比降低30.87%。Y5株高在重度胁迫下降低30.89%；根长在轻度胁迫下增加33.99%，在重度胁迫下增加66.55%；株高与根长比在轻度胁迫下降低31.75%，在重度胁迫下降低58.50%。Y6株高在轻度胁迫下降低16.23%，在重度胁迫下降低30.87%；根长在轻度胁迫下增加24.85%，在重度胁迫下增加63.27%；株高与根长比在轻度胁迫下降低32.90%，在重度胁迫下降低57.66%。
图1 6个品种汉麻在不同干旱胁迫下株高根长的变化
注：图中柱上的不同小写字母为与对照相比同一品种汉麻在不同干旱胁迫处理的显著水平（P<0.05）。下同。
2.2 干旱胁迫下不同品种汉麻苗期叶片光合色素含量的差异
由图2可知，与对照相比6个品种汉麻在干旱胁迫下Y4的光合色素无显著变化；Y1、Y3、Y5、Y6四个品种的光合色素均有显著降低，Y2的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均有显著降低，Y2的类胡萝卜素变化不显著。与对照相比具体变化情况如下：
Y1的叶绿素a含量在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下降显著，降低了15.74%；叶绿素b含量在轻度胁迫下降低了19.22%，在重度胁迫下降低了21.64%；总叶绿素含量在轻度胁迫下降低了9.52%，在重度胁迫下降低了17.43%；类胡萝卜素含量在轻度胁迫下降低了17.22%，在重度胁迫下降低了15.30%。Y2的叶绿素a在轻度胁迫下降低了9.38%，在重度胁迫下降低了12.63%；叶绿素b含量在轻度胁迫下降低21.70%，在重度胁迫下降低19.26%；总叶绿素含量在轻度胁迫下降低13.01%，在重度胁迫下降低14.58%；类胡萝卜素含量在轻度胁迫下降低21.70%，在重度胁迫下降低19.26%。Y3的叶绿素a含量在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下降低15.97%；叶绿素b含量在轻度胁迫下降低了12.89%，在重度胁迫下降低了45.03%；总叶绿素含量在轻度胁迫下下无显著变化，在重度胁迫下降低了24.65%；类胡萝卜素含量在轻度胁迫下降低了12.89%，在重度胁迫下降低了45.03%。Y5的叶绿素a在轻度胁迫下降低了14.09%，在重度胁迫下降低31.69%；叶绿素b在轻度胁迫下降低了22.82%，在重度胁迫下降低了27.52%；总叶绿素含量在轻度胁迫下降低了16.37%，在重度胁迫下降低了30.60%；类胡萝卜素在轻度胁迫下降低了22.82%，在重度胁迫下降低了27.52%。Y6在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下降低了12.94%；叶绿素b在轻度胁迫下降低了18.02%，在重度胁迫下降低了29.43%；总叶绿素含量在轻度胁迫下下无显著变化，在重度胁迫下降低了18.60%；类胡萝卜素在轻度胁迫下降低了18.02%，在重度胁迫下降低了29.4%。
图2 6 个品种汉麻在不同干旱胁迫下叶片的光合色素变化
2.3 干旱胁迫下汉麻叶片光合气体交换参数的变化
由图3可知，6个品种汉麻在干旱胁迫下Y1、Y2、Y5、Y6的光合参数均显著降低，Y3除蒸腾速率的光合参数显著降低，Y4的蒸腾速率和气孔导度显著降低。与对照相比，具体变化情况如下：
Y1的净光合速率在轻度胁迫下降低了27.71%，在重度胁迫下降低了36.16%；气孔导度在轻度胁迫下降低22.32%，在重度胁迫下降低53.58%；胞间二氧化碳浓度在轻度胁迫下降低了11.66%，在重度胁迫下降低了27.35%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低了14.71%，在重度胁迫下降低了28.56%；水分利用速率在轻度胁迫下降低了15.25%，在重度胁迫下降低了10.64%。Y2的净光合速率在轻度胁迫下降低了22.60%，在重度胁迫下降低了41.39%；气孔导度在轻度胁迫下降低28.09%，在重度胁迫下降低46.85%；胞间二氧化碳浓度在轻度胁迫下降低35.87%，在重度胁迫下降低48.06%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低19.77%，在重度胁迫下降低31.14%；水分利用速率在重度胁迫下降低14.88%。Y3的净光合速率在轻度胁迫下降低了23.93%，在重度胁迫下降低49.66%；气孔导度在轻度胁迫下降低了25.38%，在重度胁迫下降低了57.18%；胞间二氧化碳浓度在轻度胁迫下降低了39.18%，在重度胁迫下降低了65.21%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低了13.69%，在重度胁迫下降低了33.45%。Y4的净光合速率、胞间二氧化碳浓度和水分利用速率无显著变化；气孔导度在轻度胁迫下降低了15.89%，在重度胁迫下降低了19.21%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低了8.71%，在重度胁迫下降低了10.08%。Y5的净光合速率在轻度胁迫下降低了30.86%，在重度胁迫下降低46.90%；气孔导度在轻度胁迫下降低了68.29%，在重度胁迫下降低了76.04%；胞间二氧化碳浓度在轻度胁迫下降低了25.27%，在重度胁迫下降低了49.55%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低了27.33%，在重度胁迫下降低了30.15%；水分利用速率在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下升高了24.02%。Y6的净光合速率在轻度胁迫下降低了18.47%，在重度胁迫下降低了40.06%；气孔导度在轻度胁迫下降低了29.41%，在重度胁迫下降低了67.89%；胞间二氧化碳浓度在轻度胁迫下降低了30.57%，在重度胁迫下降低了49.00%；蒸腾速率在轻度胁迫下降低了10.59%，在重度胁迫下降低了11.26%；水分利用速率在轻度胁迫下升高了8.82%，在重度胁迫升高了36.73%。
图3 6个品种汉麻在不同干旱胁迫处理下的叶片气体交换参数变化
2.4 干旱胁迫对汉麻叶片荧光动力学参数的影响
由表1可知，与对照相比6个品种汉麻在干旱胁迫下Y1、Y5、Y6的初始荧光和实际光化学效率显著降低，Y1、Y2、Y6的最大荧光显著降低，Y1、Y6的最大光化学效率显著降低。与对照相比，Y1的初始荧光在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下升高了13.68%；最大荧光在轻度胁迫下降低14.50%，在重度胁迫下降低17.14%；最大光化学效率在轻度胁迫下降低了6.36%，在重度胁迫下降低了10.92%；实际光化学效率在轻度胁迫下降低了11.55%，在重度胁迫下降低了14.16%；实际光化学量子效率和光化学淬灭系数在轻度胁迫下和重度胁迫下无显著变化。
与对照相比，Y2的最大荧光在轻度胁迫下降低13.54%，在重度胁迫下降低9.50%；在轻度胁迫下降低19.77%，在重度胁迫下降低34.76%；而初始荧光、最大光化学效率、实际光化学效率、实际光化学量子效率和光化学淬灭系数在轻度胁迫下和重度胁迫下无显著变化；
与对照相比，Y3的初始荧光和最大荧光在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下分别降低12.10%、13.90%；最大光化学效率、实际光化学效率、实际光化学量子效率和光化学淬灭系数在轻度胁迫下和重度胁迫下无显著变化。
与对照相比，Y4的初始荧光在轻度胁迫下升高了14.7%，在重度胁迫下无显著变化；实际光化学效率在轻度胁迫下升高了8.71%，在重度胁迫下降低18.27%；实际光化学量子效率和光化学淬灭系数无显著变化。
与对照相比，Y5的初始荧光在轻度胁迫下升高了14.70%，在重度胁迫下无显著变化；最大荧光在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下降低了17.51%；实际光化学效率在轻度胁迫下降低了8.71%，在重度胁迫下降低了18.27%；最大光化学效率、实际光化学量子效率和光化学淬灭系数在轻度胁迫下和重度胁迫下无显著变化。
与对照相比，Y6初始荧光在轻度胁迫下降低了18.85%，在重度胁迫下升高了16.22%；最大荧光、最大光化学效率在轻度胁迫下无显著变化，在重度胁迫下分别降低了14.16%、13.09%；实际光化学效率、实际光化学量子效率和光化学淬灭系数在轻度胁迫下和重度胁迫下无显著变化。
表1 干旱胁迫下6个品种汉麻叶片荧光动力学参数的变化
注：表中数据为“平均数 ± 标准差”。 不同小写字母为与对照相比同一品种汉麻在不同干旱胁迫处理的显著水平（P<0.05）。
3讨论与结论
3.1 干旱胁迫对植物株高、根长的影响
干旱胁迫严重抑制植物的正常生长[14]。干旱胁迫对植物的影响首先体现在表型上，如：株高和根长。在很多植物的抗旱研究中通过株高与根长的变化情况来判断植物的耐旱情况，如：水稻[15]、亚麻[16]等。干旱胁迫下植物中的干物质积累量减少，抑制植物叶片和茎等植物组织的生长，造成了对植物的形态结构的影响。本研究在轻度和重度干旱胁迫下对汉麻株高和根长的变化情况进行了分析，汉麻的株高受到干旱胁迫的抑制，其根长则在干旱胁迫呈上升趋势。这可能是由于植物在缺水条件下，主根为了从土壤中获取水分其干物质积累增加[17]。在玉米[18]、三七景天[19]等多种植物中都出现了干旱胁迫抑制株高而促进根长的现象。但也有一些植物在干旱胁迫下的株高和根长生长都受到抑制，如：小麦[20]、油菜[21]等。
3.2 干旱胁迫对植物光合色素的影响
光合色素是植物光合作用的基础物质之一，叶绿素含量的变化情况严重影响植物的正常光合作用[22]，干旱胁迫影响植物的光合色素含量，对于干旱胁迫下植物光合色素含量变化情况的研究已经在薄荷[23]、沙芦草[24]等植物中得到了研究。本研究中汉麻光合色素含量在干旱胁迫下降低这一结果与前人对紫茎泽兰[25]、沙米[26]、大豆[27]的研究结果一致，有研究表明干旱胁迫会导致叶绿素含量增加[28]。而桔梗[29]、冬小麦[30]、谷子[31]等植物的光合色素含量在干旱胁迫下呈先上升后降低趋势。
3.3 干旱胁迫对植物光合参数的影响
水是光合作用的主要反应物之一，干旱胁迫导致植物中的水分含量降低也会导致反应物不足进而降低植物的光合作用，叶片的气孔是植物进行气体交换的主要场所之一，气孔大小对植物的光合作用有重要影响[27]，干旱胁迫导致植物叶片细胞缺水，为控制水分流失植物气孔减小开度以降低干旱导致的叶片蒸腾作用，调节植物水分平衡[32]，本研究中干旱胁迫下汉麻的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和蒸腾速率均下降，这与张军等[33]和陈新宜等[34]在小麦中的研究结果一致。干旱胁迫使植物中水分缺失，导致气孔关闭，植物通过降低自身的光合作用和蒸腾作用以平衡植株内的水分利用率[35]，但是也有其他个别植物在干旱时的水分利用率增加[36]。
3.4 干旱胁迫对植物荧光动力学参数的影响
叶绿素荧光参数通过植物的内部参数反映植物的光合特性，ΦPSII是光系统II反应中心的实际光化学效率的变化[37]，本研究中干旱胁迫下汉麻的初始荧光呈先降低后增加趋势外，其余的荧光动力学参数均下降，这一结果与前人对五裂茶藨子[38]和铺地黍[36]的研究结果一致。干旱胁迫下光合作用减弱，植物内光能过剩，导致激发能在PSⅡ过多而破坏PSⅡ[39]，dP的大小反应PSⅡ开放中心的数目[40]。干旱条件下PSⅡ反应中心的开放程度受到抑制，因此实际光化学利用率等指标在干旱胁迫下降低。
3.5 结论
试验研究6个品种汉麻的光合荧光特性受干旱胁迫的影响。从株高、根长、光合色素含量、光合参数和荧光动力学参数变化情况进行分析。干旱胁迫下汉麻株高随干旱胁迫程度增加呈降低趋势，根长随干旱胁迫程度增加呈上升趋势，初始荧光先降低后上升，最大荧光、最大光化学效率、实际光化学效率和实际光化学量子效率显著降低。综合6个品种汉麻光合荧光指标受干旱的影响情况，其中对干旱胁迫适应性较强的为Y3和Y4。
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文章摘自：李鑫铭,施静菲,徐洪国,等.干旱条件下不同汉麻品种光合荧光特性比较分析[J/OL].内蒙古农业大学学报(自然科学版),1-10[2024-05-24].http://kns.cnki.net/kcms/detail/15.1209.S.20240423.1039.004.html.
