摘  要：工业大麻作为农业种植结构调整及新增长领域的重点培育对象，其经济价值越来越受到重视。随着当前农业环境资源的过度消耗和污染，加之极端气候和天气事件频繁发生，逆境胁迫已成为农业生产发展中主要的限制因素。对工业大麻在不良气候气候因子、盐碱、重金属、缺素等逆境条件下的研究进展进行综述，并总结提高工业大麻抗逆性的有效途径，旨在为工业大麻高产优质栽培及抗性育种研究奠定基础。

关键词：工业大麻；逆境生理；高产优质栽培；抗性育种；研究进展

工业大麻是四氢大麻酚（THC）含量低于0.3%，无毒品利用价值的大麻品种类型，作为一种具有特殊功效的经济作物，其皮、籽、秆、根、叶、花均具有利用价值，可广泛应用于医药、食品、纺织、建筑、国防军工等领域。此外，作为可综合利用的高价值物质资源，工业大麻还具有生态性、资源性、环保性和低碳性等特点。随着全球气候变化，淡水资源缺乏及不平衡分配，土地盐碱化面积持续扩大，盐碱化程度愈加严重，土壤重金属含量超标，重金属污染率提高，出现高温、寡照、多雨等气候因子胁迫现象，对工业大麻生产带来严峻挑战。因此，对工业大麻逆境生理的影响机理及相关因子研究挖掘尤为重要。本文对工业大麻逆境生理相关研究报道进行综述，以便更好地为工业大麻高产优质栽培及抗性育种研究奠定基础。

1干旱胁迫

作为需水较多的经济作物，大麻在不同生育期内需水规律和需水量各异。由于全球气候多变，干旱发生频率及强度逐年增加，致使大麻生育期内干旱及复水现象周期性发生，严重影响大麻产量和品质。因此，研究大麻生长发育对干旱胁迫的响应机制具有重要意义。杜光辉等^[1]研究发现，在不同PEG浓度下，不同基因型大麻品种的抗旱评价不同，低浓度PEG溶液能促进大麻种子萌发，随着PEG浓度增加，种子萌发受抑制作用明显。杨志晶等^[2]试验表明：与CK相比较，“云麻1号”在干旱胁迫条件下，苗期叶绿素、可溶性糖和脯氨酸含量降低，同时叶片中SOD和POD酶活性降低。郭媛等^[3]认为大麻叶片含水量在干旱胁迫前期和后期下降幅度较大，当土壤含水量低于15%时，大麻叶片中保护酶活性骤降，15%土壤含水量可作为大麻抗旱栽培的临界点。

2重金属胁迫

导致土壤污染的重金属主要包括镉、铬、汞、铅、砷等元素，多来自化肥农药、工业“三废”和城乡居民生产生活废物。重金属胁迫严重破坏土壤肥力，影响作物的生长发育与产量，导致农业经济受损^[4]。陈仲英等^[5]试验结果表明：大麻芽和根的长度随着铅浓度的升高表现出“低促高抑”，苗期株高和叶片中叶绿素含量低于对照；随着铅浓度增大，大麻根和茎干重呈先升后降趋势。许艳萍等^[6]发现，在不同铅浓度处理下，大麻根、茎、叶的干重均较对照有所增加；除叶绿素外，叶片生理指标（MDA、SOD、POD、CAT）在各处理下均高于对照；根部铅富集量显著大于地上部茎和叶。黄玉敏等^[7]研究认为，大麻种子萌发率随镉浓度升高而降低，高浓度镉处理下诱导脂质过氧化，染色着色深，大麻幼根与叶片中MDA含量较对照组显著增加，SOD和POD酶活性表现为先升高后降低。

3盐碱胁迫

气候变化，土地资源短缺和环境污染等问题严重制约着农业的可持续发展。我国作为世界上土地盐碱化较为严重的国家之一，近20%的耕地发生不同程度的盐碱化，已成为限制农业发展和影响粮食安全的主要因素，也是广大科研工作者亟需解决的难题^[8]。董丽平等^[9]研究发现，随着盐处理（Na2CO3）浓度升高，大麻幼苗株高、茎和根鲜重受抑制程度增加；与对照组相比，叶片中叶绿素、丙二醛、可溶性糖含量随Na2CO3浓度升高而增加。郭媛等^[10]认为，在盐碱胁迫条件下，亚麻种子萌发率随离子浓度的增加呈现不同程度的下降趋势。中性盐和碱性盐胁迫处理后亚麻种子发芽受影响程度较小，复合盐碱胁迫对种子发芽影响较大。试验还发现，盐碱胁迫大幅度增加了亚麻苗期根和地上部对Na+的吸收。胡华冉等^[11]试验结果表明，大麻幼苗株高、地上部干重、根长随pH值的升高（盐胁迫）显著低于对照，而植株根冠比、地上部含水量显著高于对照。此外叶片SOD活性、丙二醛含量上升幅度明显，可溶性糖含量呈现先上升后下降的趋势，叶绿素含量显著降低。

4缺素胁迫

大麻生长发育期需要各种必要的营养元素，如果营养元素缺乏时，就会影响植物体内的生理代谢过程，引起营养器官或生殖器官的发育不正常，表现出特有的生理病态。袁青等^[12]研究发现，在低氮处理下，大麻植株表现出茎秆细弱、植株矮小、叶片薄而发黄、根冠比增大以及干物质量明显降低；随着氮浓度增加，植株株高、茎粗和叶片叶绿素含量显著增加，SOD活性和MDA含量表现出先升后降趋势。徐云等^[13]认为低钾胁迫对大麻地上部产量影响较大，对根重影响较小，不同处理条件下各器官钾离子和干物质分配存在差异；耐低钾胁迫能力强的品种能够在钾含量低的环境下吸收较多钾离子，向地上部转运能力强，所以耐低钾大麻品种干物质量大，钾含量和钾利用效率较高^[14]。

5外源激素调节

植物生长调节剂比天然植物激素具有更高的生物活性，具有调控作物生长发育及缓解修复作物所受逆境胁迫等功能，在生产上被广泛应用。夏雪伟等^[15]研究发现，当大麻幼苗在重金属镉胁迫下，外源喷施多效唑可显著提高大麻幼苗的生物量，有效缓解叶片光合色素和可溶性糖含量的降低，增加植株对锌的吸收，但对铅、铜、镉的吸收显著减少。李光菊等^[16]认为适宜浓度的赤霉素和维生素C浸种处理后，增加了大麻萌发初期幼苗中可溶性蛋白和可溶性糖的含量，POD和SOD酶活性也显著提高。姜颖等^[17]研究表明，采用烯效唑浸种处理后，干旱胁迫条件下工业大麻植株的根系鲜重、干重、根长、根表面积、根体积、根总投影面积、分枝数、交叉数和根尖数显著提高；此外叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量以及SPAD值也显著提高，表明烯效唑浸种可调控工业大麻幼苗生长及生理，增强其抗旱能力，缓解干旱对幼苗造成的伤害。

6展望

综上所述，明确不同胁迫因子对大麻的影响机理及调控机制对指导工业大麻节本增效生产具有十分重要的意义。在研究中应注重优良抗性品种的选育，配套栽培措施的精准实施，植物生长调节剂的科学使用等，综合利用各种措施减轻各种胁迫因子对工业大麻生长发育的影响，从而达到优质高产的目的。

参考文献

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[17]姜颖,左官强,王晓楠,等.烯效唑浸种对干旱胁迫下工业大麻幼苗形态、渗透调节物质及内源激素的影响[J].干旱地区农业研究,2020,38（3）:74-80.

文章摘自：王怀鹏,邱广伟,李长辉等.工业大麻逆境生理研究进展[J].特种经济动植物,2023,26(12):89-91.