摘 要：为明确苏打盐碱胁迫下汉麻的生长发育特性，以引进汉麻品种‘格列西亚’(V1)‘、金刀15’(V2)为试验材料，研究不同生育时期不同苏打盐碱胁迫下汉麻出苗率、株高、叶面积指数、干物质量及麻皮产量的变化。结果表明，不同生育时期不同苏打盐碱胁迫对出苗率影响不显著，但对汉麻的株高、茎粗、叶面积指数、叶干重、茎干重、根干重及麻皮产量影响较大，重度和中度苏打盐碱胁迫处理与对照之间达差异显著水平，其中麻皮产量与CK相比降低了12.43%～35.27%。从整体来看，不同生育时期不同苏打盐碱胁迫对汉麻的生长发育均有抑制作用，苗期的抑制程度高于其他生育时期，V1耐苏打盐碱胁迫能力大于V2。
关键词：汉麻；苏打盐碱胁迫；生长；发育；产量
盐碱化已是全球性的环境难题，也是制约农业发展的最大障碍性因子。据不完全统计，全世界盐碱地的面积达10亿hm2，其中中国约为9913万hm2，居世界第3位[1]。东北松嫩平原作为国内重要粮食产区，是世界三大苏打盐碱土集中分布区之一，苏打盐碱土占地393.7万hm2，并且每年以1.4%的速度增加[2-3]，严重影响植物的正常生长发育[4-6]。盐碱胁迫处理下，植物的生长发育状况一般表现为生长发育缓慢，植株矮小，叶片发黄、干枯或脱落，甚至死亡[7]。大麻(Cannabis sativa)是大麻科大麻属一年生草本植物，通常为雌雄异株，偶尔有雌雄同株，是人类最早种植的经济作物之一[8]。20世纪90年代以来，国际上将四氢大麻酚(THC)含量低于0.3%（雌株花穗干物质百分比），不具备毒品利用价值的大麻品种类型称为汉麻（工业大麻）[9]，其根、茎、叶、花、韧皮、籽粒等均具有较好的开发和利用价值[10-14]。
中国麻类产业技术体系已将汉麻作为盐碱地的改良作物，这样处理不仅具有经济价值，还具有生态修复价值。国内外汉麻的研究主要集中在纤维、种子和化学分析等方面[15-18]。关于盐碱胁迫方面仅研究了种子萌发、苗期的生长发育及生理特性等[19-21]。研究已证实在盐胁迫下，汉麻的叶片呈现不同程度萎蔫症状，随时间延长有加重趋势，同时叶片周边有发黄症状[22]，随着盐胁迫程度及盐胁迫时间的增加，汉麻生长减缓、株高下降，甚至停止生长发育。而不同汉麻品种的株高、茎粗、根长、根体积、叶面积及干物质量随着土壤盐碱浓度的提高呈降低的变化趋势，轻度盐碱土高于中度盐碱土，差异显著[23]。然而不同生育时期盐碱胁迫对工业大麻光合及生长发育特性的研究资料尚未发现，阻碍了大麻在盐碱地上的推广。本试验在前人研究的基础上进一步分析不同汉麻品种在不同苏打盐碱胁迫下不同生育时期的出苗率株高、茎粗、叶面积指数、干物质量及麻皮产量，以期为汉麻在苏打盐碱的推广种植提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
汉麻品种为2015年从乌克兰引进的‘格列西亚’(V1)和‘金刀15’(V2)。供试苏打盐碱化土壤取自黑龙江省大庆市东风农场，对照土取自安达市，其中，pH7.5～8.5为轻度苏打盐碱化土壤(LS)，pH8.5～9.0为中度苏打盐碱化土壤(MS)，pH9.0以上为重度苏打盐碱化土壤(SS)，主要理化性状如表1。
表1 不同苏打盐碱土的化学性质
1.2试验设计
试验于2020年5-9月进行，二因素试验，8个处理，3次重复，每个重复种6盆，共144盆，每盆装土15kg，随机区组排列。每盆施基肥3.2g，将60粒汉麻种子均匀摆在盆内，覆土1cm左右，出苗前后用水浇灌，出苗后逐渐间苗，在苗高20cm时每盆定株20株，其他管理同大田。
1.3测定项目及方法
苗期（出苗至第7～9对真叶期）考察出苗状况，计算出苗率。于苗期、快速生长期（幼苗生长期结束至开花始期）、现蕾期（全田10%麻株主茎顶端叶腋中出现花蕾时为始蕾期，50%雄株现蕾为盛蕾期）、开花期（全田10%麻株主茎顶端花序出现爆裂散粉的花药时为始花期，50%雄株开花散粉时为盛花期）及工艺成熟期（田间雄株50%～75%已过花期，花粉大量散落，麻叶黄绿色，下部1/3麻叶脱落时为纤维收获期），每一处理内选取有代表性植株10株，测量株高并将根、茎、叶分开，105℃杀青30min，之后在60℃恒温烘干至恒重，称量并计算干物质量。
叶面积采用打孔称重法测定，叶面积指数是指单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数。
工艺成熟期每个处理选3盆，每盆选长势一致的5株剥皮后，在65℃烘干、称重测定麻皮产量。
1.4数据处理
试验数据用Excel2016整理后，采用SPSS20.0统计分析软件进行多重方差检验。
2结果与分析
2.1出苗率
2个汉麻品种的出苗率在不同苏打盐碱土下均有所降低，差异不显著。LS、MS和SS处理下，V1的出苗率比CK降低了1.83%、4.27%和6.10%，V2的出苗率比CK降低了1.25%、3.75%和6.88%（图1）。说明苏打盐碱土胁迫处理对不同汉麻品种出苗率的影响不大。
图1 苏打盐碱胁迫对出苗率的影响
2.2株高
株高可以有效反映植株的生长状况，汉麻的株高主要由其基因型决定，但同时受外部环境的影响也较大。苏打盐碱土胁迫对汉麻株高具有明显的抑制作用，差异显著（图2）。苗期至工艺成熟期，汉麻的株高随土壤盐碱浓度的增大而逐渐降低，2个品种变化趋势基本一致。LS、MS和SS处理下，苗期V1的的株高比CK降低了7.84%、19.77%和75.77%，V2的株高比CK降低了8.95%、22.52%和78.52%。快速生长期至工艺成熟期，LS和MS处理下，V1的株高比CK降低了5.50%～13.84%和17.24%～22.86%，V2的株高比CK降低了7.11%～18.96%和20.52%～25.00%。由以上分析可知，苗期苏打盐碱胁迫对汉麻株高的抑制程度高于其他时期，同时不同苏打盐碱土胁迫下，V1的株高明显高于V2，且V2株高的下降幅度高于V1。
图2 苏打盐碱胁迫对株高的影响
2.3茎粗
如图3所示，不同生育时期2个汉麻品种的茎粗均随土壤盐碱浓度的增大而逐渐降低。苗期LS、MS和SS处理下V1的茎粗比CK降低了1.04%、33.04%和46.88%，V2的茎粗比CK降低了4.94%、38.46和57.69%。快速生长期至工艺成熟期，V1的茎粗在LS和MS处理下比CK降低了8.09%～12.50%和18.18%～33.04%，V2的茎粗比CK降低了10.42%～14.817%和20.45%～35.00%。由以上分析可知，苗期苏打盐碱胁迫对汉麻茎粗的抑制程度高于其他时期，同时不同苏打盐碱土胁迫下，V1的茎粗明显高于V2，且V2茎粗的下降幅度高于V1。
图3 苏打盐碱胁迫对茎粗的影响
2.4叶面积指数
叶面积指数越大，光合作用强度越大，合成的有机物越多，干物质量越大。如图4所示，苗期至工艺成熟期，2个汉麻品种的叶面积指数随着生育进程呈逐渐增加的趋势，并且不同苏打盐碱土胁迫处理对叶面积指数的影响程度不同，CK与MS、SS之间差异显著。苗期至工艺成熟期，V1在不同苏打盐碱胁迫下的叶面积指数比CK降低了2.37%～75.77%，V2比CK降低了3.70%～80.47%。由以上分析可知，苏打盐碱土的胁迫浓度越大对汉麻叶面积指数的影响越大，苗期尤为明显。
图4 苏打盐碱胁迫对叶面积指数的影响
2.5植株干重
如图5所示，不同品种的植株干重随着生育进程呈逐渐增加的趋势，并且植株干重随着苏打盐碱胁迫浓度的提高逐渐降低。苗期苏打盐碱胁迫处理下V1的的植株干重比CK降低了11.24%、57.96%和80.26%，V2的植株干重比CK降低了16.4%、49.00和81.22%。快速生长期至工艺成熟期，V1的植株干重在LS和MS处理下比CK降低了8.43%～47.63%，V2的植株干重比CK降低了9.09%～48.87%。由以上分析可知，苗期苏打盐碱胁迫对汉麻植株干重的抑制程度高于其他时期，同时不同苏打盐碱土胁迫下，V1的植株干重明显高于V2，且V2植株干重的下降幅度高于V1。
图5 苏打盐碱胁迫对植株干重的影响
2.6茎干重
干物质量是作物光合作用的产物及经济产量的基础。苗期至工艺成熟期，参试汉麻品种的茎干重随着苏打盐碱土胁迫浓度的增加呈逐渐降低的趋势，处理间差异显著（图6）。苗期LS、MS和SS胁迫下，V1的茎干物质量比CK降低了36.54%、53.85%、86.54%，V2的茎干物质量比CK降低了38.64%、64.09%、88.64%。快速生长期至工艺成熟期LS和MS胁迫下，V1的茎干物质量比CK降低了7.62%～50.37%，V2的茎干物质量比CK降低了15.58%～52.49%，由此进一步证明，苗期苏打盐碱胁迫对汉麻植株的伤害程度高于其他时期，同时不同苏打盐碱土胁迫下，V1的茎干物质量明显高于V2，且V2茎的干物质量的下降幅度高于V1。
图6 苏打盐碱胁迫对茎干重的影响
2.7叶干重
如图7所示，不同品种的叶干重随着生育进程呈逐渐增加的趋势，并且叶干重随着苏打盐碱胁迫浓度的提高逐渐降低。苗期LS、MS和SS胁迫下，V1的叶干物质量比CK降低了29.23%、52.31%、80.00%，V2的叶干物质量比CK降低了44.29%、63.37%、85.00%。快速生长期至工艺成熟期LS和MS胁迫下，V1的叶干物质量比CK降低了9.52%～28.47%和20.83%～42.42%，V2的叶干物质量比CK降低了15.46%～30.12%和36.84%～47.79%。由以上分析可知，苏打盐碱土的胁迫浓度越大，对汉麻叶干重的影响越大，在苗期尤其明显。
图7 苏打盐碱胁迫对叶干重的影响
2.8根干重
如图8所示，不同品种的根干重随着生育进程呈逐渐增加的趋势，并且根干重随着苏打盐碱胁迫浓度的提高逐渐降低。V1根干物质量比CK降低了18.57%、57.35%、85.71，V2的根干物质量比CK降低了34.76%、60.93%、90.00%。快速生长期至工艺成熟期LS和MS胁迫下，V1的根干物质量比CK降低了9.84%～38.43%，V2的根干物质量比CK降低了12.07%～59.26%。由此进一步证明，苗期苏打盐碱胁迫对叶干重的伤害程度高于其他时期，同时不同苏打盐碱土胁迫下，V1的叶干物质量明显高于V2，且V2的叶干重的下降幅度高于V1。
图8 苏打盐碱胁迫对根干重的影响
2.9麻皮产量
汉麻单株麻皮产量是指从汉麻秆皮从鲜茎上剥下后，完全晒干的麻皮。在苏打盐碱土胁迫下2个汉麻品种的单株麻皮产量均降低，差异显著（图9）。LS和MS处理下，V1的单株麻皮产量比CK降低了12.43%和22.88%，V2的单株麻皮产量比CK降低了21.46%和35.27%。不同苏打盐碱土胁迫下，V1单株麻皮产量的降低幅度均低于V2，且V1的单株麻皮产量在苏打盐碱土胁迫下均高于V2。说明苏打盐碱土胁迫处理对汉麻单株麻皮产量的影响大小因汉麻品种而异，但苏打盐碱的胁迫浓度越大对汉麻单株麻皮产量影响越大。
图9 苏打盐碱胁迫对麻皮产量的影响
3结论与讨论
在盐碱胁迫条件下，株高、茎粗、根长、生物积累量以及根冠比值等指标是植物耐盐碱能力最直接的反映和表现[24-25]，在植物受到盐碱胁迫条件时，植物的株高、茎粗、生物量等均随着胁迫浓度的增加而受到不同程度的抑制[26-27]。而苏打盐碱土具有土壤基础肥力低、高pH和高盐分含量等特点，对作物生长发育及产量的影响更为严重[28]。研究已证实苏打盐碱胁迫对汉麻种子的萌发和幼苗生长量具有明显的抑制作用[29]。并且碱胁迫比盐胁迫更具破坏性，在盐条件下，随着盐分的增加，出苗时间推迟，出苗率和幼苗成活率降低。然而，在碱性条件下，幼苗成活率急剧下降，但出苗时间和出苗率影响不大，此外，碱胁迫对植物生长和光合作用的破坏作用比盐胁迫更严重[30]。本试验结果与以上的研究成果基本一致，在苏打研究胁迫处理下，汉麻的株高、茎粗、叶面积指数、叶干重、茎干重、根干重及麻皮产量显著低于对照，但对出苗率的影响不大，差异不显著。盐碱胁迫还会导致植物离子的无效循环或离子区域化，增加植物耗能，阻碍植物生长，严重时会导致植物死亡[31]，本研究结果与其相似，在SS胁迫后，汉麻植株在苗期后逐渐停止发育，死亡。
本试验首次在黑龙江省利用盐碱土研究纤维汉麻品种的生长发育动态及适应性，筛选出适合黑龙江省盐碱地种植的纤维用汉麻品种。但试验是在盆栽条件下进行的，存在一定的局限性，今后将在大田条件下继续验证苏打盐碱土胁迫对汉麻生长发育的影响。
参考文献
[1]郭金博,施钦,熊豫武,等.盐碱混合胁迫对‘中山杉406’生长及光合特性的影响[J].南京农业大学学报(自然科学版),2019,43(1):62-68.
[2]吕丙盛.水稻应对盐碱胁迫的生理及分子机制研究[D].长春:中国科学院大学,2014.
[3]李秀军,李取生,王志春,等.松嫩平原西部盐碱地特点及合理利用研究.农业现代化研究,2002,23(5):361-364.
[4]张威,廖锡良,喻德跃,等.大豆耐盐性研究进展[J].土壤与作物,2018,7(3):284-292.
[5]宋庆云,黄圣,吕艳伟.盐碱胁迫对白榆种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子,2018,37(7):15-18.
[6]BAI L, WANG C Z, ZANG S Y, et al. Remote sensing of soil alkalinity and salinity in the Wuyu'er- Shuangyang river basin, Northeast China[J]. Remote sensing,2016,8.
[7]宋丹.几个引进树种幼苗耐盐特性及耐盐性评价研究[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2006.
[8]张建春,关华,刘雪强,等.汉嘛种植与初加工技术[M].北京:化学工业出版社,2009.
[9]AVICO U, PACOFOCO R, ZUCCARO P. Variations of tetrahydrocannabinol content in cannabis plants to distinguish the fibre- type from drug- type plants[J]. Bulletin on narcotics,1985,37(4):61-65.
[10]杨阳,张云云,苏文军,等.工业大麻纤维特性与开发利用[J].中国麻业科学,2012,34(5):237-240.
[11]杜光辉,邓纲,杨阳,等.大麻籽的营养成分、保健功能及食品开发.云南大学学报(自然科学版),2017,39(4):712-718.
[12]张建春.汉麻纤维的结构与性能[M].北京:化学工业出版社,2009.
[13]CALLAWAY J C. A more reliable evaluation of hemp THC levels is necessary and possible[J]. Taylor & francis group,2008(2):117-144.
[14]张晓艳,孙宇峰,曹焜,等.纤用工业大麻雌雄株主要农艺性状的初步研究[J].中国农学通报,2020,36(20):1-6.
[15]JARABO R, FUENTE E, MONTE M C, et al. Use of cellulose fibers from hemp core in fiber- cement production. Effect on flocculation, retention, drainage and product properties[J]. Industrial crops and products,2012,39:89-96.
[16]LIU F H, HU H R, DU G H, et al. Ethnobotanical research on origin, cultivation, distribution and utilization of hemp (Cannabis sativa L.) in China[J]. Indian journal of traditional knowledge,2017,16(2):235-242.
[17]RAVICHANDRA D, PULI P K, CHANDRAMOHAN V P, et al. Experimental analysis of deccan hemp oil as a new energy feedstock for compression ignition engine[J]. Journal of ambient energy,2018,39(1):1-11.
[18]GOLDBERG E M, GAKHAR N, RYLAND D, et al. Fatty acid profile and sensory characteristics of table eggs from laying hens fed hempseed and hempseed oil[J]. Journal food science,2012,77(4): 153-160.
[19]HU H R, LIU H, DU G H, et al. Fiber and seed type of hemp (Cannabis sativa L.) responded differently to salt- alkali stress in seedling growth and physiological indices[J]. Industrial crops & products,2019,129:624-630.
[20]HU H Y, LIU H, DENg G H, et al. Effects of different salt-alkaline stresses on seed germination and seedling growth of Cannabis sativa[J]. Journal of plant resources and environment,2015,24(4):61-68.
[21]程霞,苏源,窦玉敏.盐胁迫下工业大麻苗期生理生化特性的研究[J].昆明学院学报,2016,38(6):81-84.
[22]赵越,张晓艳,曹焜,等.工业大麻抗逆生理及分子机制研究进展[J].中国农学通报,2022,38(6).
[23]张晓艳,曹焜,韩承伟,等.3个国外引进工业大麻品种在轻、中度盐碱土生长发育特性的研究[J].东北农业科学,2021(6):38-43.
[24]LIU Zhengxiang, ZHANG Huaxin, YANG Xiuyan, et al. Effects of soil salinity on growth, ion relations, and compatible solute accumulation of two sumac species: Rhus glabra and Rhus trilobata[J]. Communications in soil science & plant analysis,2013,44(21):3187-3204.
[25]NASR S M H, PARSAKHOO A, NAGHAVI H, et al. Effect of salt stress on germination and seedling growth of Prosopis juliflora(Sw.）[J]. New forests,2012,43(1):45-55.
[26]姚远,徐月乔,王贵,等.盐碱胁迫下松嫩草地2种生态型羊草根际效应及光合生理响应[J].中国农业科学,2020,53(13):2584-2594.
[27]王志强,吴翠云,杨哲,等.盐碱胁迫对酸枣幼苗生长及生理生化特性的影响[J].干旱地区农业研究,2018,36(2):154-160.
[28]步金宝,赵宏伟,刘化龙,等.盐碱胁迫对寒地粳稻产量形成机理的研究[J].农业现代化研究,2012,33(4):486-488.
[29]张晓艳,王晓楠,曹焜,等.碱性盐胁迫对3个国外引进工业大麻品种萌发特性的影响及评价[J].种子,2021,40(6):58-63.
[30]LIU J, GUO W Q, SHI D C. Seed germination, seedling survival, and physiological response of sunflowers under saline and alkaline conditions[J]. Photosynthetica,2010,48(2):278-286.
[31]MUNNS R, GILLIHAM M. Salinity tolerance of crops- What is the cost?[J]. New phytologist,2015,208(3):668-673.
文章摘自：张晓艳,边境,赵越,王晓楠,孙宇峰.苏打盐碱胁迫对汉麻生长发育的影响[J].中国农学通报,2023,39(13):1-7.
