作者:孔祥彬等   来源:   发布时间:2023-02-25   Tag:   点击:
[麻进展]工业大麻耐盐碱性研究进展

  要:近些年,随着耕地面积缩减和土壤盐碱化程度加剧,研究和开发适合在盐碱地种植的作物,对缓解农业生产压力、恢复生态环境具有重要的作用。工业大麻具有投入少、产量高、用途广、抗逆性强等优点,作为经济作物开发利用潜力极大。综述了工业大麻的耐盐特性及耐盐生理等,并对前景进行分析和展望,以期为工业大麻盐碱地开发利用提供参考。

关键词:工业大麻;耐盐能力;盐碱地

 

土壤盐碱地改良是人类农业生产和生态环境保护共同面临的艰巨难题。据有关组织统计,目前全球盐碱地总面积约为9.5438×108hm2,主要分布在非洲、美洲西部和欧亚等地[1]。我国盐碱地总面积达9.913×107hm2,约占我国国土面积的10.3%,全国各省份均有分布,主要分布在西北、华北、东北以及沿海地区,分为东部滨海盐土及滩涂、黄淮海平原盐碱土、东北平原盐碱土、半漠境内陆盐土和青新极端干旱漠境盐土[2-4]

我国十分重视沿海综合开发,环渤海低平原是我国土壤盐碱化最为严重的地区之一,2013年3月以来,国家重大科技支撑项目“渤海粮仓科技示范工程”在环渤海地区建设了36个试验示范基地[5]。董红云等对山东省11个地级市40个县的盐碱地分布面积以及利用现状进行全面系统的调查,结果显示,山东省盐碱地分布广泛,可分为内陆盐碱地和滨海盐碱地两种类型,总面积为5.9267×103km2,主要集中分布在东营、滨州、潍坊和德州市;轻度盐碱地、中度盐碱地、重度盐碱地各占44.80%、28.99%、26.21%;全省盐碱耕地3863.80km2,盐碱荒地2062.93km2,盐碱地利用率高达65.19%[6]

改良盐碱地主要有两种途径:第一种是生物方法防治,即进行耐盐作物种质资源筛选、评价及新品种选育、推广应用;第二种是物理方法防治,即通过淡水冲洗等措施改良盐碱地[7,8]。工业大麻(industrial hemp)一般指四氢大麻酚(tetrahydrocannabinol,THC)含量低于0.3%的大麻品种,工业大麻具有适应性强、抗逆性强、耐盐碱、耐干旱、生物产量高、用途广等特点,具有不与大田作物、保护地作物争地的种植特性;同时工业大麻具有良好的碳汇效益,种植一季工业大麻,二氧化碳吸收率是常规树木的4倍,每生产1t工业大麻排放的CO2排放量仅为棉花的1/3[9,10]

工业大麻在纤维应用领域优势明显,被冠以“天然纤维之王”的美誉,是各种麻纤维中最细软的一种,细度仅为苎麻的三分之一,纤维顶端呈钝圆形,成品特别柔软适体,棉麻织物因其透气、吸湿、亲肤、舒适等性能倍受市场推崇,很多服装纺织企业都推出了大麻产品,雅戈尔集团推出了“汉麻世家”品牌、山东孚日集团产出汉麻系列家纺、浙江浪莎袜业推出汉麻袜类等[11-14]。工业大麻又是一种药食同源的优异植物,据《周礼·天官·疾医》记载“麻、麦、稷、黍、菽”为五谷,“麻”即为大麻籽,可以用调味的油品[15]。《本草纲目》中写到“火麻仁补中益气,久服康健不老”,此外,卫生部公布的“大麻籽既是食品,又是药品”的药食同源植物,大麻籽油含有丰富的亚油酸、亚麻酸、维生素、微量元素及天然活性物质等,油脂中饱和脂肪酸占4.5%~9.5%,不饱和脂肪酸中油酸含量约12%,亚油酸含量50%左右,亚麻酸含量25%左右,亚麻酸含量仅次于油用亚麻,是一种富含人体必需脂肪酸比较高的油脂;工业大麻产品符合当前人们的生活需求,工业大麻食品及相关产品得到了广大人民的青睐[16-21]。大麻仁含有人体必需脂肪酸,其油类保健产品含有黄金比例的ω-3、ω-6、ω-9不饱和脂肪酸,可以排毒、降三高、清除体内冗余脂肪、清除自由基等,从而改善体质、利于睡眠、预防癌症[16]。大麻二酚(Cannabidiol,CBD)是大麻产品中应用前景最广阔的一种提取物,具有抗肿瘤、神经保护、增强免疫、抗炎、抗氧化、保护心血管、抗菌、抗癫痫、抗焦虑、改善失眠、调节代谢、保护肝脏、改善记忆力等方面具有药用价值[22,23]

20世纪80年代,中国大麻种植面积达到1.6×105hm2,居全球第一,是重要的生产制造和出口贸易国家[24,25]。近年来,国内科研机构、企业对工业大麻种质资源、育种等方面取得了显著成绩。至2017年底,中国农业科学院麻类研究所(国家麻类种质资源中期库)通过收集国内地方品种、野生种质资源和国外合作引种,收集保存大麻各类种质资源883份,数量远超于其他国家,鉴定筛选出高产、优质、抗病的大麻种质资源USO-31(雌雄同株)、2001-1、六安寒麻、阳城等,筛选鉴定出高CBD大麻种质(THC低于0.3%,CBD高于4%)DMG231、DMG240、DMG227等10份[26-28]。国内农业科研院所针对不同环境特点和产业需求,选育出不少工业大麻品种,如云南省农业科学院选育出云麻1号、云麻2号、云麻3号等云麻系列品种[29-31];黑龙江省科学院大庆分院选育出汉麻1号、汉麻2号、汉麻4号、汉麻5号等汉麻系列和龙麻1号、龙麻2号、火麻一号等品种[32-35];黑龙江省农业科学院大庆分院选育出庆大麻1号、庆大麻2号等庆大麻系列品种[34,35];黑龙江省农业科学院经济作物研究所选育出龙大麻1号、龙大麻2号、龙大麻3号等龙大麻系列品种[36-38];黑龙江牡丹江市杰明农业科技开发有限公司选育出了线麻1号、牡麻1号[35];中国农业科学院麻类研究所选育出中大麻1号、中大麻2号等中大麻系列品种[39,40];山西省农业科学院经济作物研究所选育出晋麻1号、汾麻3号[41,42];安徽省六安市农业科学研究所选育出皖大麻1号[43]

本文从工业大麻耐盐碱相关研究进行综述,以期为盐碱地工业大麻研究和产业发展提供参考。

 工业大麻耐盐碱能力评价

工业大麻具有直根系,主要分布在20~40cm的土层中,幼苗期5对真叶之前,主根生长比地上植株快[24]。工业大麻耐盐碱性评价是耐盐碱工业大麻育种的前提条件,通常采用在盐碱地中的存活能力来鉴定植物的耐盐性,一般分为直接鉴定法和间接鉴定法。直接鉴定法又分为萌发期发芽鉴定、幼苗期的形态和产量鉴定等,间接鉴定法是通过植物的生理生化指标进行综合性评价。种子萌发期耐盐碱性评价是植物耐盐碱性早期鉴定和品种选择的基础;苗期耐盐碱评价是考察盐碱对植物后期对胁迫环境的适应性,关系植物的株高、叶片、产量等[44]。胡华冉(2015)研究得出工业大麻在萌芽期对盐胁迫更敏感,云麻5号比巴马火麻的耐盐性强;工业大麻苗期耐单种盐评价首要指标是鲜重、株高、叶绿素;工业大麻苗期耐两种混合盐评价首要指标叶绿素、含水量、可溶性糖含量;大麻苗期耐多种混合盐评价的首要指标是叶绿素、含水量、SOD含量[45]。杨阳等(2016)筛选出大麻品种耐盐性鉴定的适宜浓度140mmol/L NaCl;大麻萌发期,云麻5号、哈尔滨大麻、晋麻1号耐盐性强,皖大麻1号、龙麻1号、云麻1号耐盐性中等,巴马火麻耐盐性弱,得出相对发芽势和相对根长可作为耐盐性萌发期鉴定指标;大麻苗期,巴马火麻耐盐性强,云麻1号、云麻5号、龙麻1号、哈尔滨大麻耐盐性中等,皖大麻1号、晋麻1号耐盐性弱,相对地上部干物重、相对过氧化物酶活性和相对丙二醛含量可作为耐盐性苗期鉴定指标[46]。王倩(2018)采用300mmol/L NaCl胁迫,大麻品种晋麻3号苗期的耐盐性最强;采用170mmol/LNa2CO3胁迫下,大麻品种晋麻1号苗期的耐盐性最强。张晓艳等(2021)以3个国外引进工业大麻品种格列西亚、金刀15和格里昂为试验品种,随着土壤盐碱浓度的提高工业大麻株高、茎粗、根长、根体积、叶面积及茎、叶、根干重呈降低趋势,通过农艺及生理指标综合分析得出格列西亚的抗盐碱性最强、金刀15最差、格里昂次之[47]。郭丽等(2010)筛选出云麻1号、云麻2号、云麻3号和云麻4号等4个云南品种适合在大庆盐碱地种植,可作纤维用,但不能结籽,云麻1号、云麻4号的适应性较强;汾麻1号和汾麻2号等2个山西品种耐盐碱性较好,纤维、种子产量都较高;中第聂伯6、金刀15等2个乌克兰品种表现较好,尤纱31易于脱胶[48]

 工业大麻耐盐碱生理生化特性

盐碱胁迫下,造成质膜改变、酶活性改变、离子外渗、代谢受阻等生理生化影响[49]

2.1 生理研究

云麻5号、巴马火麻的SOD活性、MDA含量、叶绿素含量等生理指标随着盐碱度增加而改变,其中,云麻5号的SOD活性、叶绿素含量低于巴马火麻[50]SOD活性是植物盐碱胁迫研究中生理指标,在一定范围内SOD活性与盐碱胁迫成正相关[51]。巴马火麻的SOD活性随着盐胁迫时间增加逐渐升高,在0(对照)、2、4、6d时SOD活性比对照提高了7.0%~15.0%[52]。丙二醛是植物生理渗透调节剂,能够保护植物细胞或组织正常运行[53]。大麻品种“信阳1号”随着盐浓度的增加,叶片中的叶绿素含量、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量增加[54]。植物在受到渗透胁迫时,会产生大量脯氨酸,脯氨酸作为渗透调节物质之一,调节细胞内与胞外的渗透平衡来抵御盐碱等的渗透胁迫,积累的脯氨酸能提供能量,使植物能忍耐一定程度的钠离子[55-58]。受盐胁迫期间,云麻5号脯氨酸积累量高于巴马火麻[59]。在盐胁迫下,细胞膜受到的伤害越重,电导率就越大,可以通过测定外渗液电导率的变化估测出质膜受伤害程度和耐盐性的强弱[59,60]。受盐胁迫期,云麻5号和巴马火麻相对电导率都不断增大,巴马火麻增幅较云麻5号大,巴马火麻受盐损伤较大[59]

2.2 生化研究

植物在受到盐胁迫后,细胞会表达如抗氧化等多种代谢途径的抗逆基因适应不利环境,通过对盐胁迫和正常生长植株比较发现两者基因表达差异较大,这些差异表达的基因在一定机理上决定了植株的耐盐性[61]。刘家佳(2016)筛选出云麻5号和巴马火麻在盐胁迫2d时的差异表达220个共同上调基因、249个共同下调基因,26个云麻5号上调巴马火麻下调基因、24个巴马火麻上调云麻5号下调基因,其中,220个共同上调基因中比对出ERF(PK13470.1)?UDP(PK23459.1)?ABC transporter B(PK00363.1)等33个耐盐基因,在26个云麻5号上调巴马火麻下调基因中比对出PK0039.4?PK23141.1等6个耐盐基因,在24个巴马火麻上调云麻5号下调基因比对出PK009469.1?PK20837.1等5个耐盐基因[59]。程霞(2016)鉴定出巴马火麻差异蛋白为403(上调蛋白278)?云麻5号差异蛋白为253个(上调蛋白153);耐盐型巴马火麻中大量与能量相关的ATP代谢上调;大麻耐盐次生代谢相关蛋白等[62]。通过对巴马火麻、云麻5号具有盐胁迫阶段特异性的KEGG富集分析结果说明,两个大麻品种的盐胁迫响应机制中有相同的代谢途径参与,例如氨基酸代谢,但两个大麻品种各自有品种特异性通路,云麻5号特异性的通路是剪接体通路,在受到盐胁迫时,云麻5号主要通过选择性剪切途径发生了程序性细胞死亡,并且诱导了半化氨酸还原酶的氧化还原应激;巴马火麻的是脂肪酸代谢通路和蛋白加工通路[59]

 工业大麻盐碱地栽培技术研究

工业大麻栽培种植主要分为露天栽培、设施栽培(大棚、拱棚)、实验室(组培、扦插)栽培等,目前对工业大麻品种、肥料、种植密度以及当地环境等因素对工业大麻的产量研究较多[63-69],针对盐碱地工业大麻栽培技术研究文章较少。工业大麻盐碱胁迫研究也主要集中在个别品种,像“巴马火麻”和“云麻5号”上,并且工业大麻耐盐碱胁迫机理研究不够深入,特别是盐碱地工业大麻标准化栽培技术等方面的研究不多,这已经成为制约盐碱地工业大麻示范推广的重大障碍。

 工业大麻耐盐性下一步发展

盐碱土地肥力较低,一般大田作物很难适应,即便是适应也难以获得高产。工业大麻具有较强的抗逆性、适应性、耐盐性,且田间管理投入低、用人少。发展盐碱地工业大麻具有很好的市场前景和生态效益。下一步,盐碱地工业大麻研究应侧重于种质资源、新品种、分子机理、高产高效栽培等方面。

4.1 推进耐盐碱品种选育与推广

积极收集工业大麻农家种、外国种质等,充实现有资源,进行不同生态区种植考察筛选,评价出耐盐碱种质资源,通过常规杂交、辐射诱变、基因编辑、分子辅助、生物信息等多种技术进行新品种创新与选育,选育出耐盐碱多用途的工业大麻新品种。

4.2 深入耐盐碱机理研究

当前,国内对于工业大麻耐盐碱生物生长特征、生理生化特性、光合过程、生物信息等研究还不够深入。下一步要重点开展盐碱胁迫下工业大麻生长发育、生理生态、分子等机理深入研究,为生产进一步应用提供技术支撑。

4.3 加强盐碱地高产高效栽培技术研究与应用

根据不同类型不同程度盐碱地,开展工业大麻栽培技术试验,测定工业大麻对盐碱地土壤理化影响以及盐碱地工业大麻田间影响、产量因子影响等。通过对耐盐工业大麻的田间初步筛选与鉴定,才能促进盐碱地工业大麻推广与应用,下一步要加强对盐碱地工业大麻的栽培因子研究与分析。

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文献摘自:孔祥彬,张连晓,初文红,刘英,韩瑞东.工业大麻耐盐碱性研究进展[J].现代化农业,2022(12):38-42.


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