摘 要：为了探究抗氧化酶和植物螯合肽在苎麻耐镉生理机制中的作用，本研究以苎麻耐性品种川苎8号为实验材料，对其进行5、25mg L-1和50mg L-1的镉处理，7天后分别测试生物量、镉含量、抗氧化酶活性、植物螯合肽含量以及相关基因表达量。结果表明5mg L-1镉处理川苎8号的株高、根长与生物量受到促进，25~50mg L-1镉处理下川苎8号的株高、根长与生物量受到抑制，川苎8号主要将Cd积累在根部，不同镉处理下转运系数均小于1，25mg L-1镉处理时镉积累量与转运系数均显著高于其它处理；镉胁迫后川苎8号地上部和地下部超氧化物歧化酶（SOD）活性显著升高，丙二醛（MAD）活性显著降低，过氧化氢（H2O2）含量显著上升；地下部植物螯合肽（PCs）与谷胱甘肽（GSH）含量在5mg L-1和25mg L-1镉处理时显著低于对照，50mg L-1镉处理时高于对照但未达到显著差异；PCs和GSH在地上部和地下部承担着不同的解毒作用；各个浓度处理下地上部BnPCS1相对表达量均与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地上部BnGCL1相对表达量在高浓度（25mg L-1和50mg L-1）下与镉含量呈正相关（P＜0.01）；低浓度（≤5mg L-1）处理下SOD活性显著高于对照，与各部位镉含量均呈极显著正相关（P＜0.01），高浓度镉处理时地下部SOD活性与镉含量呈极显著负相关（P＜0.01），地下部PCs含量与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01）。综合分析说明川苎8号在低浓度镉胁迫时主要通过激活抗氧化酶活性消除细胞中自由基的毒害，高浓度镉胁迫时通过调节抗氧化酶活性和PCs与GSH合成解除镉的毒害。
关键词：苎麻；镉；抗氧化酶；植物螯合肽
Cd是一种对动植物具有剧毒，且毒性持久的非必需元素，严重影响着农作物的产量和质量[1]。Cd进入植物体后，会替换其他离子吸收转运相关的结合位点，导致新陈代谢紊乱，影响细胞结构[2,3]，当土壤受到Cd污染后，Cd会在生物体内富集，并通过食物链进入人体从而引起慢性中毒[4]。生态环境部官网2020年5月7日公布的《2019年全国生态环境质量简况》中介绍影响农用地土壤环境质量的主要污染物是重金属，其中镉为首要污染物。
植物经过长期进化演变，进化出了一套复杂的耐镉机制，主要包括细胞壁、抗氧化系统、螯合蛋白、转运蛋白等协同作用，消除由镉引发的O2¯·、H2O2过量积累导致的膜质过氧化反应和细胞膜损坏[5]。当植物面对氧化胁迫时可启动由SOD、POD、CAT等抗氧化酶组成的自身保护系统，提高清除活性氧自由基（ROS）的能力，其中SOD作为抵抗ROS的第一道防线[6,7]，可快速将O2¯·转化为H2O2[8,9]，降低过氧化伤害，提高植物耐镉性。非巯基蛋白如植物螯合肽（Phytochelatin, PCs）等能直接螯合重金属离子参与解毒。PCs是由植物螯合肽合酶（Phytochelatin synthase, PCS）催化，以还原型谷胱甘肽（Glutathione, GSH）为底物合成[10]，PCs中半胱氨酸的巯基（-SH）结合Cd2+形成Cd-PC复合物，并通过液泡膜上的转运蛋白-ABC运输体将其转运至液泡内完成对镉的解毒作用[11,12,13]。
苎麻（Boehmeria nivea）属荨麻科苎麻属，生长迅速、根系庞大、生物产量高。已被学者证明对镉、铅、铜等多种重金属具有较好的耐性和积累能力[14,15,16]，是我国南方重金属污染农田替代种植作物。本研究通过盆栽试验，研究镉对苎麻的生长、镉含量、抗氧化酶与植物螯合肽的影响，从生理和分子层面研究Cd胁迫下苎麻耐镉机制。
1材料与方法
1.1试验材料
供试品种为耐镉品种川苎8号，生化试剂OmniPlant RNA Kit（DNase I）购自康为世纪（北京）生物科技有限公司、EasyScript One-Step gDNA Removal and cDNA Synthesis SuperMix、TransStart Green qPCR SuperMix购自全式金（北京）生物技术有限公司、超氧化物歧化酶SOD、丙二醛MDA、过氧化氢H2O2试剂盒购自索莱宝（北京）生物科技有限公司，谷胱甘肽（GSH）、非蛋白巯基（NPT）购自南京建成生物工程研究所。
1.2试验方法
盆栽试验于2021年3月至7月在湖南农业大学苎麻智能温室进行。于苎麻种质资源圃剪取嫩梢，扦插育苗，麻苗均高25-30cm时，选取高度、长势一致的健康苗定植于以膨胀珍珠岩基质的聚乙烯塑料盆中。每周添加一次1/2Hoagland全面营养液。培育3周后，在苎麻盆栽中一次添加镉溶液500mL。Cd2+供体为镉标准溶液，试验设置0、5、25、50mg L-1 4个Cd2+浓度水平，以不加镉标准液为对照，每个处理重复3次。
1.3测定项目
1.3.1生物量与镉含量测定
镉处理1周后小心取出整株苎麻，用去离子水洗净尘土与珍珠岩，吸水纸擦干水分称重记录，一部分经105℃杀青30min，然后在65℃烘干至恒重，研磨、过筛，样品采用HNO3-HClO4法消化。采用SOLAAR M6型原子吸收光谱仪测定重金属Cd含量。另一部分按地下部、地上部分别液氮速冻，于-80℃保存。
1.3.2生理指标测定
超氧化物歧化酶SOD活性、丙二醛MDA活性、过氧化氢H2O2含量采用北京索莱宝生物科技有限公司试剂盒测定，谷胱甘肽（GSH）、非蛋白巯基（NPT）含量采用南京建成生物工程研究所相应的试剂盒测定。PCs含量=非蛋白巯基含量（NPT）-谷胱甘肽含量（GSH）。
1.3.3BnPCS1与BnGCL1表达分析
苎麻植物螯合肽合成酶基因（BnPCS1）和半胱氨酸连接酶（BnGCL1）的引物序列根据苎麻基因组（PHNS00000000.1）中的PCS1和GCL1基因序列设计。引物由擎科生物有限责任公司合成，引物序列见表1。
各个处理分别取1g苎麻组织，提取其总RNA，反转录成cDNA作为模板，进行实时荧光定量PCR扩增检测基因的表达量。反应体系为：2×SYBR Green PCR Mix 10 µL、QF（10μmol/L）0.5μL、QR（10μmol/L）0.5μL、cDNA 2µL和ddH2O 7µL。反应条件为：94℃（30s）；94℃（5s）、61℃（35s）45 cycles。每个样本重复3次。以苎麻肌动蛋白（β-actin）作为内参。采用2-??CT法计算基因的相对表达量。
表1 引物序列
1.4数据分析
采用SPSS24.0和Origin2019对数据进行统计分析与作图。采用LSD法分析差异显著性。F检验P≤0.05时为显著差异。
植株地上部重金属累积量=植株地上部重金属含量×植株地上部生物量；植株地下部重金属累积量=植株地下部重金属含量×植株地下部生物量。转运系数=植株地上部镉含量（mg kg-1）/植株地下部镉含量（mg kg-1）。
2结果与分析
2.1镉胁迫下苎麻生长情况
镉处理显著影响了苎麻的生长发育（图1-A），5mg L-1处理下苎麻根长受到促进，较对照显著上升44.88%，25mg L-1和50mg L-1处理较对照显著下降了18.81%和35.43%（图1-B）。5mg L-1处理下苎麻生长发育受到促进，地上部比对照上升3.02%，25mg L-1和50mg L-1处理较对照显著下降45.97%和72.71%（图1-C）；地下部在5mg L-1处理下较对照上升26.43%，25mg L-1和50mg L-1处理较对照显著下降25.19%和70.36%（图1-D），在5mg L-1处理下苎麻地下部鲜质量增长幅度大于地上部。
图1 不同浓度处理后对苎麻生长的影响
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.2苎麻镉含量和镉积累量
随着镉处理浓度的上升，苎麻地上部与地下部镉含量显著上升，50mg L-1镉处理下地上部与地下部镉含量达到最高分别为38.79mg kg-1和69.04mg kg-1，且各处理下地下部含量均高于地上部。25mg L-1和50mg L-1镉处理下地上部镉含量较5mg L-1处理显著上升126.82%和204.24%（图2-A），地下部镉含量与5mg L-1处理相比显著上升了99.55%和213.96%（图2-B）。川苎8号体内镉积累量在25mg L-1处理下达到最高且显著高于其他处理，镉处理下地上部镉积累量分别为48.69、57.93μg plant-1和39.24μg plant-1（图2-C），地下部积累量分别为68.71、81.13μg plant-1和50.57μg plant-1（图2-D）。转运系数在各个处理下均小于1（图2-E）。
图2 不同镉浓度处理后体内镉含量、积累量、转运系数
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.3镉胁迫下苎麻氧化胁迫和抗氧化酶活性
MDA作为植物细胞脂质过氧化的最终产物，可作为植物氧化胁迫程度的指标[17]。镉胁迫下的川苎8号地上部MDA活性较对照显著下降了14.23%、10.31%和57.31%（图3-A），地下部MDA活性在5mg L-1镉处理下活性达到最高，较对照显著上升13.99%，后随处理浓度的上升较对照显著降低了5.20%和36.69%（图3-B）；地上部与地下部MDA活性在50mg L-1镉处理下均为最小值。地上部H2O2含量在50mg L-1镉处理下达到最高且显著高于其他水平，较未处理显著上升30.47%（图3-C）；而地下部H2O2含量在25mg L-1镉处理下显著高于其他处理，较对照显著上升34.56%，在50mg L-1处理下含量最低，较对照显著下降24.13%（图3-D），各个处理下地下部H2O2含量显著高于地上部。镉胁迫后地上部与地下部SOD活性显著增加，5～50mg L-1镉处理下较对照分别增加了89.34%、14.75%和113.08%（图3-E）；5～50mg L-1镉处理下较对照分别增加了320.82%、90.30%和64.41%（图3-F）；5mg L-1和25mg L-1镉处理下地下部SOD活性高于地上部，50mg L-1镉处理下地上部SOD活性显著高于地下部。
图3 不同镉浓度处理后苎麻过氧化酶活性
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.4镉胁迫下苎麻植物螯合肽和谷胱甘肽含量
川苎8号地上部PCs含量在5mg L-1镉处理时较对照下降10.05%，25mg L-1和50mg L-1镉处理时较对照增加了5.08%和2.06%（图4-A），地下部PCs含量较对照分别下降了22.25%、13.12%和0.57%（图4-B）。地上部GSH含量在5mg L-1处理下较对照显著增加16.08%，25mg L-1和50mg L-1镉处理时较对照分别下降12.69%和42.71%（图4-C）；地下部GSH含量在5mg L-1和25mg L-1处理较对照显著下降12.39%和27.75%（图4-D）；川苎8号地上部PCs和GSH含量均显著高于地下部，体内PCs含量显著高于GSH含量。
图4 不同镉浓度处理后PCs、GCL含量
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.5镉胁迫下BnPCS1和BnGCL1相对表达量
PCS是控制PCs合成的关键酶。川苎8号地上部BnPCS1相对表达量在5mg L-1镉处理下达到最高，较对照显著增加了30.47%，在25mg L-1镉处理下最低，较对照显著降低了37.59%（图5-A）；地下部BnPCS1相对表达量随浓度的增加显著下降，各个处理下较对照分别下降了35.05%、60.95%和71.19%（图5-B），各处理下地下部BnPCS1相对表达量均高于地上部。γ-谷氨酸半胱氨酸连接酶（GCL）是GSH合成途径的限速酶，GCL通常决定细胞GSH水平和GSH生物合成能力。5～50mg L-1镉处理下川苎8号地上部BnGCL1相对表达量较对照分别减少了53.50%、20.63%和5.79%（图5-C），地下部BnGCL1表达量较对照分别减少了56.23%、62.47%和68.14%。
图5 不同镉浓度处理后BnPCS1、BnGCL1相对表达量
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.6镉含量与生理指标相关性分析
在低浓度（≤5mg L-1）处理下地上部、地下部SOD活性均与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），高浓度（25mg L-1和50mg L-1）下，地上部SOD活性与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地下部SOD活性与镉含量呈极显著负相关（P＜0.01），H2O2与镉含量的相关性和SOD活性一致。各个浓度处理下地上部BnPCS1相对表达量均与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地下部BnPCS1与镉含量呈显著负相关（P＜0.01）；地上部BnGCL1相对表达量在高浓度下与镉含量呈正相关（P＜0.01）。
图6 相关性分析结果
（A）低浓度镉处理下地上部镉含量与生理指标相关性分析结果；（B）低浓度镉处理下地下部镉含量与生理指标相关性分析结果；（C）高浓度镉处理下地上部镉含量与生理指标相关性分析结果；（D）高浓度镉处理下地下部镉含量与生理指标相关性分析结果
3讨论
Cd作为植物非必需金属元素，当植物组织Cd含量超过5~10μg g-1 DW时，对植物造成毒害作用，影响植株的生长[18]，其具体表现为植株矮小、生物量减少等[19,20]。本实验中，5mg L-1镉处理提高了苎麻的株高、根长与生物量，25mg L-1和50 mg L-1镉处理下苎麻株高、根长与生物量显著降低，但叶片始终保持绿色。川苎8号地下部与地上部镉含量随镉浓度的上升逐渐增加，且地下部镉含量始终高于地上部镉含量，各个处理下转运系数均小于1，这与猕猴桃[21]、葡萄[22]、山定子[23]的分布规律相同，表明川苎8号主要通过根部积累Cd，根对镉有较强的滞留作用，可限制镉从根系向地上部迁移，减少对地上部光合系统损伤。
植物在正常条件下能够有效地清除体内的ROS使细胞免受伤害，但在重金属镉毒害胁迫下，植物体内ROS产生速度超过植物清除ROS的速度，造成ROS在细胞中积累[24]，产生MDA等产物并造成DNA和蛋白质损伤以及细胞脂质过氧化[25]。在本试验中，除地下部MDA活性在5mg L-1处理出现小幅上升外，其余均低于对照，说明川苎8号在镉胁迫下受到的氧化伤害较小，细胞膜的稳定性和功能的完整性没有受到大的损害。本实验中川苎8号体内SOD活性在镉处理下均高于对照，低浓度处理下SOD活性与镉含量在各个部位均呈极显著正相关（P＜0.01），高浓度下，地上部SOD活性与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地下部SOD活性与镉含量呈极显著负相关（P＜0.01）。低浓度镉处理时川苎8号通过提高体内SOD活性将有害的O2¯·转化为 H2O2和O2，有效清除过量的活性氧，来保持细胞内抗氧化酶系统的平衡，减轻脂质过氧化程度与过氧化胁迫，这也从侧面解释了川苎8号体内H2O2含量上升的原因。高浓度镉处理时地下部SOD活性降低，但是植物氧化胁迫程度的指标MDA活性并没有增加，说明除了抗氧化酶，川苎8号存在其它的解毒途径防止植株遭受氧化伤害。
除抗氧化酶外，植物应对重金属胁迫的另一个策略是在细胞内合成巯基化合物（GSH和PCs等多肽物质）螯合重金属，减轻游离重金属离子对细胞的毒害。PCs是一类结构特殊的金属巯蛋白，是以GSH为底物的生物合成的酶促产物。GSH作为PCs的前体，由γ-谷氨酸半胱氨酸连接酶（GCL）和谷胱甘肽合成酶（GS）通过ATP催化合成，合成过程中由多种因素调节，主要以GCL的调节为主[26]。孙琴等研究发现小麦根系 GSH 含量随Cd浓度增加而上升[27]。Zhao等发现Pb胁迫下矿区生态型华中盖蹄蕨根和叶中的GSH含量均有显著的升高[28]。同时有研究认为，GSH和PCs在植物不同部位承担着重金属解毒功能，PCs主要在根部，而GSH则在叶片的解毒上有更显著的作用[29]。另外，近年来研究发现植物根系通过减少植株PCs的合成来减少镉向地上部的运输量，从而降低镉对叶片等器官的毒害，增强作物耐镉性能[30]。本实验中地上部和地下部PCs含量在5mgL-1镉处理时下降，50mgL-1镉处理时升高，与李雪玲研究结果相似[31]；说明高浓度下进入细胞的大量Cd激活了PCs合成酶，进而促进了PCs的合成，也导致底物GSH含量持续减少。
镉处理下刚毛柽柳[32]叶片ThPCS1基因与苜蓿[33]根和茎尖MsPCS1基因表达下调，推测可能与PCS在植株不同部位发挥耐镉作用。本实验中地上部BnPCS1在5mgL-1镉处理下上调表达，其余处理下相对表达量均下调，地上部BnPCS1相对表达量在各个浓度下与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地下部BnPCS1相对表达量与镉含量呈极显著负相关（P＜0.01），进一步说明PCs在地上部和地下部承担着不同的解毒作用；地上部BnGCL1相对表达量在高浓度镉处理下与镉含量呈极显著正相关（P＜0.01），地下部BnGCL1相对表达量与镉含量呈极显著负相关（P＜0.01），说明GSH在地上部和地下部的解毒作用也不相同。综合分析得出川苎8号在低浓度镉胁迫时主要通过激活抗氧化酶活性消除细胞中自由基的毒害，高浓度镉胁迫时通过调节抗氧化酶活性和PCs与GSH合成解除镉的毒害。
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